miércoles, 26 de junio de 2019

Breve estructuración funcional del cerebro


Conocemos que la evolución neurológica produjo un aumento de la superficie del córtex cerebral, sin que aparezca un aumento generalizado en su densidad. Esto permite que exista entre sus neuronas la posibilidad de una adecuada interconectividad, así como una mielinización amplia y tardía (Rilling and Insel, 1999; Hofman, 2001; Semendeferi et al., 2001; Semendeferi et al., 2002; Bruner, 2004; Schoenemann, 2006; Gómez-Robles et al., 2015). Conocemos que existe una estructura jerarquizada de las áreas corticales (primarias, de asociación secundaria y terciarias) (Luria, 1966; Kandel et al., 1995), y que los cambios alométricos se produjeron fundamentalmente en las áreas asociativas (Florio et al., 2015), especializadas en el procesamiento de la información, lo que tiene que repercutir en su capacidad funcional (conducta).


En este contexto, el aumento cualitativo o funcional del córtex sería muy dependiente de las aferencias que reciben del medio ambiente. La plasticidad neuronal (Kandel et al., 1995; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015), la muerte neuronal o poda en las primeras etapas de la vida (Petanjek et al., 2011; Gómez-Robles et al., 2015), una mielinización amplia y tardía (Miller et al., 2012; Bercury and Macklin, 2015) y la existencia de un periodo crítico (Grimshaw et al., 1998; Gómez-Robles et al., 2015) son procesos neurológicos que indican la dependencia del cerebro de las aferencias del medio ambiente para un adecuado desarrollo cognitivo (Belinchón et al., 1992; Grimshaw et al., 1998; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015)Por tanto, hay que analizar cómo esta mayor potencialidad neuronal y sináptica, a partir de las aferencias externas (sensaciones) e internas (recuerdos de memoria, emociones y sensaciones propioceptivas), forman las redes neurales responsables de nuevas formas de conducta (cognición causal).

El aumento evolutivo del cerebro se realiza dentro de una estructuración neurológica que heredamos de todos nuestros ancestros biológicos. Las áreas primarias (sensitivas y motoras) constituyen de forma innata una estructuración o protomapa funcional, que posteriormente se completa mediante las aferencias externas constituyendo los homúnculos sensitivo y motor (Boltz et al., 1990; Barbe and Levitt, 1991; Rakic, 1995). A su vez, las áreas de asociación secundaria recibirían información ya elaborada por las áreas primarias, y las de asociación terciaria a partir de la información más elaborada de las secundarias (Luria, 1966; Kandel et al., 1995). Esta ordenación jerárquica hace que las formación de redes neuronales tenga una ordenación ascendente en orden de complejidad, en su cometido de crear las diferentes funciones cognitivas (coevolución cognitiva).


Las aferencias juegan un papel importante en la funcionalidad y tamaño de un área citoarquitectónica determinada. Si por cualquier causa disminuyen o se anulan tales aferencias (e. g., en el tracto visual por enucleación ocular o cataratas congénitas en el nacimiento, produciendo ceguera de ese ojo), resultaría que el área 17 (área primaria receptora los estímulos visuales) sería más pequeña, aunque mantenga su normal espesor, patrón de modelado, capas y sinapsis (Rakic, 1988, 1995; García-Porrero, 1999; Kandel et al., 1995), asumiendo funciones neurológicas similares a las de las áreas adyacentes, consecuencia de la gran plasticidad de nuestro cerebro. Estos datos avalan la importancia de las aferencias externas, tanto en el embrión como en el adulto, en la formación y extensión de las áreas citoarquitectónicas que, aunque exista una conformación biológicamente predeterminada (protomapa), su extensión final será determinada por la acción de las aferencias externas (Kandel et al., 1995; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015).

Sin embargo, la formación de las redes neurales (generadoras de la conducta), a partir de la integración sensorial específica en las áreas primarias, es más difícil de comprender y de explicar. El procesamiento de la información cerebral se basa en la organización de redes y circuitos neuronales de alta complejidad y multifuncionalidad, que deben proporcionar el sustrato para la cognición y conducta humana. Dentro de esta complejidad las áreas sensitivas primarias (visuales, somatosensoriales y auditivas) se conectan a otros centros corticales organizados paralelamente en el conectoma funcional del cerebro (área de asociación secundarias y éstas en las terciarias) (Sepulcre, 2014).

El procesamiento de información en el cerebro humano surge tanto de las interacciones entre áreas adyacentes (e. g., mismo lóbulo), como de proyecciones distantes que forman sistemas cerebrales distribuidos (entre diferentes lóbulos). Parece que el cerebro ha desarrollado un equilibrio funcional que optimiza la eficiencia del procesamiento de la información en diferentes clases de áreas especializadas, así como mecanismos para modular el acoplamiento en apoyo de demandas de procesamiento dinámicamente cambiantes (Sepulcre, 2010). Tales afirmaciones vendrían a resaltar que la estructura globulosa del cerebro humano, junto con un notable aumento de las áreas de asociación parietales y temporales (Semendeferi et al., 2002; Bruner et al., 2003), pueden ser muy importantes en para un mayor rendimiento cognitivo.

Dentro de este equilibrio funcional entre funciones locales y distantes, la adquisición de estas funciones cognitivas podría realizarse gracias a la convergencia sobre una zona del córtex de dos o más proyecciones de modalidades sensoriales diferentes (Geschwind, 1965). Tal fenómeno se produce siempre en función de la cualidad de los estímulos que recibe dicha área cortical (Gazzaniga, 1998). Esta podría ser la explicación del desarrollo de la cognición causal, donde dos o más estímulos de igual o diferente origen (sensoriales o memorísticos) a las áreas terciarias, creados por una percepción de forma simultánea y reiterada, son capaces, en un momento preciso, de relacionarse mediante mecanismos sinápticos y crear una red neurológica nueva, con una respuesta conductual diferente.

Al ser diversos los estímulos sensoriales externos (sociales, tecnológicos y emocionales) se irían produciendo una serie de mecanismos causales entrelazados dando lugar a procesos de coevolución que se desarrollarían de simples a más complejos en todas sus facetas (aprendizaje, adquisición de datos y desarrollo conductual), logrando crear redes complejas como base de las capacidades cognitivas observadas en los diferentes homínidos del género Homo (Stuart-Fox, 2014; Lotem et al., 2017). La estructuración de estas redes neuronales tiene una especie de modularidad jerárquica, donde pequeñas redes se sitúan funcionalmente dentro de redes más grandes, y éstas en redes más grandes todavía (Sporns, 2011). Esta estructura de múltiples redes superpuestas explicaría que en el desarrollo de las capacidades cognitivas se comparten redes neurológicas o funciones cognitivas comunes.
Un importante problema a considerar consiste en saber si la localización de propiedades cognitivas en los hemisferios cerebrales es equipotencial al nacer (Gazzaniga, 1970; Lenneberg, 1967; Zangwill, 1960), o si en el nacimiento tenemos ya diferencias neurológicas que faciliten su ubicación topográfica, desarrollándose en función de los estímulos a lo que esté sometido (Annet, 1973; Dennis and Whitaker, 1976). Parece que debe existir cierto gradiente innato definido como la existencia de un proceso de maduración diferenciado en ambos hemisferios que actúe a favor de uno u otro, en función de la naturaleza de los procesos cognitivos modalidad sensitiva que se vean implicados (Bub and Whitaker, 1980; Geschwind and Galaburda, 1984; Kandel et al., 1995). Su definitivo desarrollo se correlaciona con un modelo multifactorial para la ontogénesis de las asimetrías hemisféricas, que incluyen factores genéticos y epigenéticos múltiples (Brandler et al., 2013).

Como conclusión podemos afirmar que heredamos un sistema nervioso especialmente preparado para procesar la información que le llega a través de los sentidos, pero que sin esta información (aislamiento social o sensorial) su desarrollo final sería muy deficitario.


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- Boltz, J., Novak, N., Götz, M. and Bonhoffer, T. (1990). Formation of target-specific organotypic slice cultures from rat visual cortex”. Nature, 346: 359-62. 

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- Dennis, M. and Whitaker, H. (1976). Language acquisition following hemidecortication. Linguistic superiority of the left over the right hemisphere. Brain and Language, 3, 404-433.
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