sábado, 15 de noviembre de 2014

Periodo crítico, maduración neurológica y lenguaje

Una de las claves del desarrollo cognitivo humano es la existencia de un periodo crítico o límite de tiempo para el desarrollo de las funciones cognitivas en el niño. Pasado el mismo, es mucho más difícil o casi imposible realizarse y nunca con las mismas condiciones que dentro del mismo. Este concepto puede aplicarse al lenguaje, existiendo una fase crítica para su adquisición por medio de un desarrollo explosivo de las capacidades lingüísticas. Ocurre durante el periodo preoperatorio de Piaget (desde los 12-18 meses hasta la edad escolar), pues los aspectos fundamentales del lenguaje se adquieren en un breve lapso de 3-4 años (Belinchón et al. 1992: 189). Durante este periodo las lesiones neurales locales son fácilmente reemplazadas por otras áreas, logrando mejores resultados cuanto más temprana sea la lesión neuronal. Su duración actualmente se calcula dependiendo del diferente criterio de los autores, hasta los 12 años en general, aunque para el lenguaje parece ser menor (Cavalli-Sforza, 1993; Changeux, 1985; Delgado, 1994; Lenneberg, 1967; Miller, 1981; Pinillos, 1991; Puelles, 1996; Yuste, 1994).

El lenguaje tiene un periodo crítico para su desarrollo
El concepto se amplía a otros sistemas simbólicos que el niño desarrolla en esta fase crítica, lo que permite hablar de un periodo crítico de la formación simbólica en general. El lenguaje se inserta en el marco más global de la función simbólica (que usa con representantes simbólicos en acciones, imitación, dibujos, juegos, etc.). Este periodo se caracteriza por una necesidad del niño de situarse en el modo simulado. Así, los trastornos globales de la función simbólica se acompañan de alteraciones y deficiencias específicas del lenguaje. El lenguaje se desarrolla dentro de los mecanismos del simbolismo (Belinchón et al. 1992).

Igualmente, en este tiempo tiene lugar la lateralización funcional del cerebro. Es una asimetría funcional, que corresponde con el proceso de especificación de funciones cognitivas en un hemisferio cerebral determinado. También se especifica como el predominio del control funcional de un hemisferio sobre un lado del cuerpo o parte del mismo (mano, pie ojo, oído, etc.). Se sabe que cada hemisferio tiene localizadas funciones específicas o partes de las mismas (lenguaje, escritura, valoraciones espaciales, etc.), que se localizan en áreas más o menos concretas durante el desarrollo. Pero hay que tener en cuenta que no existe dominancia absoluta para ninguna función, ya que siempre están implicados los dos hemisferios cerebrales en la materialización de cualquier proceso mental. El proceso de lateralización no está claro si en el nacimiento existe alguna preferencia, aunque en este momento podemos apreciar en la mayoría de los recién nacidos una disposición más marcada en el uso de la mano derecha, que se confirma a los trece meses en las actividades en las que pueden utilizarse ambas (Bradshaw, 1989). Un importante problema consiste en saber si esta localización de propiedades cognitivas es equipotencial al nacer, o si en el nacimiento tenemos ya diferencias neurológicas que faciliten su ubicación topográfica, desarrollándose en función de los estímulos a lo que esté sometido. De todas maneras, parece que debe existir cierto gradiente innato definido como la existencia de un proceso de maduración diferenciado en ambos hemisferios que actúe a favor de uno u otro, en función de la naturaleza de los procesos cognitivos que se vean implicados (Bub y Whitaker, 1980; Geschwind y Galaburda, 1984; Kandel et al. 1997). Sabemos que algunas áreas del cerebro adquieren una función determinada gracias a la convergencia sobre la misma de dos o más proyecciones de modalidades sensoriales diferentes (Geschwind, 1996), y que tal fenómeno se produce siempre en función de la cualidad de los estímulos que recibe dicha área cortical (Gazzaniga, 1998). La consecuencia funcional de estas asimetrías anatómicas se corresponde con la lateralización.

Inmadurez y maduración neurológica del neonato

El periodo crítico temporal estaría muy relacionado con la inmadurez del neonato al nacer. El inicio del parto se debe a la unión de diversos factores que obligan a su producción, entre los cuales no se encuentra la madurez neurológica que permita al recién nacido poder valerse por sí mismo en un corto período de tiempo. Esta inmadurez se aprecia en el limitado crecimiento de la cabeza del neonato, lo que debido a la propia estrechez del canal del parto, consecuencia de la locomoción bípeda, adquiere una gran importancia. En la actualidad, entre las causas que se consideran como desencadenantes del parto, se encuentran cierta incompatibilidad entre la nutrición entre el feto y el útero que le cobija y alimenta, así como del inicio de un complejo proceso neuro-hormonal en la madre (Usandizaga y de la Fuente Pérez, 1997). La inmadurez neurológica en el momento del nacimiento es tan acusada, que diversos autores consideran que los seres humanos tienen un periodo de desarrollo fetal extrauterino de doce meses, con lo que el ritmo de desarrollo fetal abarca un total de veintiún meses (Changeux, 1985). La causa de la prolongación del tiempo necesario para el desarrollo embrionario cerebral se debe al aumento cuantitativo del córtex durante la evolución, necesitando más tiempo para desarrollarse y madurar.

Por tanto, si hay algo evidente en todo recién nacido es su gran inmadurez neurológica, lo que le impide valerse por sí mismo durante años, pero que constituye una de las posibles claves de la socialización humana, como solución a los riesgos de supervivencia que supusieron los cambios evolutivos del género Homo. Una vez nacido el neonato entra en relación directa con las características ambientales del medio en el que le ha tocado vivir, lo que influiría en su maduración durante el periodo crítico. La maduración corresponde a la capacidad de adaptación al medio ambiente que tenga en individuo después de nacer. En su valoración global, hay que tener en cuenta los factores ambientales y ecológicos del medio, así como el nivel de socialización y cultural del grupo humano en el que se nace y se va a vivir. El aumento continuado del volumen cerebral, posible dentro del proceso embrionario, solo puede mantenerse en la fase postnatal si el medio humano presenta unos recursos culturales y sociales que permiten el mantenimiento cada vez más prolongado de la madurez de los niños. Es curioso como la selección natural postnatal se altera por medio de un proceso evolutivo de tipo lamarckiano, en oposición a la transmisión darwiniana que presentan las capacidades biológicas humanas.

Recubrimiento por la célula de Schwann del axón de la neurona
La maduración fisiológica cerebral puede seguirse, aparte del propio desarrollo cognitivo, con el fenómeno de mielinización de los circuitos neuronales. Consiste en el recubrimiento de una sustancia grasosa inerte llamada mielina, producto de las células de Schwann, con lo que se consigue una mejor transmisión de los impulsos nerviosos y, en definitiva, una mejor actuación de las redes neuronales cerebrales. El proceso se inicia al final de la gestación, continuando su producción hasta el final de la infancia. Es muy pobre en el recién nacido, produciéndose una activación muy rápida hasta los 2-3 años (Lenneberg, 1976), luego el proceso es más lento, con poca uniformidad y clara relación con la madurez conductual. Este proceso tiene una secuencia temporal ordenada en las distintas áreas cerebrales, siendo las sensoriales de proyección primaria las primeras en mielinizarse, mientras que las últimas serían las de asociación, sobre todo las terciarias (Eccles, 1992).

División de opiniones en su enfoque

Loa procesos de periodo crítico y maduración neurológica han sido interpretados de diferente manera. Algunos autores opinan que el niño al nacer tiene unas instrucciones básicas de carácter innato que van a facilitar tal desarrollo cognitivo. Tal precocidad y facilidad de adquisición del lenguaje de debe a la existencia de un órgano mental o funcional cuyo desarrollo implica la maduración de facultades específicas, nuevas y previstas, en alto grado, en la dotación genética del Homo sapiens (Psicología evolucionista). Otros, opinan que es el medio ambiente el que influye decididamente en la definitiva maduración y estructuración del cerebro (Psicología cognitiva: Procesamiento de la información), aunque siempre hay elementos funcionales del cerebro que se heredan. Dada la importante controversia que las dos corrientes psicológicas tienen en la actualidad las veremos con mayor detalle.

A.- La Psicología evolucionista.

La Psicología evolucionista (Evolutionary Psicology) aboga por que el aprendizaje de las actividades humanas (succionar la leche materna, hablar y entender un idioma, la caza, la recolección de vegetales, situaciones sociales, etc.) no pueda realizarse por la simple experiencia, siendo necesaria la existencia de contenidos innatos preexistentes para que tal proceso de aprendizaje pueda tener lugar.Se basa en procesos evolutivos que siguen a las formas más tradicionales del darwinismo, es decir, cualquier mutación que produzca un cambio anatómico debe de ser promovido o conservado por la selección natural, al tener una mejora conductual o, por lo menos, ser en principio neutro. Así, en cada cambio anatómico o conductual siempre se buscan las ventajas que pudieron favorecer su perduración. Puede que uno de sus principales inconvenientes de esta forma de ver a la evolución es el carácter independiente de cada uno de estos cambios genéticos, ofreciendo un panorama teórico de múltiples mutaciones que no se corresponde con los datos actuales de la genética humana evolutiva.

Noam Chomsky indica la existencia de universales lingüísticos de carácter innato 
Plantea un modelo en el que la mente está formada por módulos que resuelven problemas particulares y que han sido conformados por la evolución, de la misma manera que los órganos y funciones fisiológicas son producto de la evolución por selección natural de los caracteres físicos hereditarios. La cognición en los animales está formada por módulos funcionales relacionados entre sí, cada uno de los cuales trata un problema de conducta determinado (inteligencia técnica, lingüística, social y de la historia natural), es decir, cada función cerebral desarrolla un instinto. El ser humano no es distinto de los demás animales y, por tanto, comparte este esquema. La naturaleza humana se ha formado por la evolución de los instintos de nuestros antepasados primates y la aparición de otros nuevos bajo la presión adaptativa del nuevo entorno en el que vivieron los seres humanos durante la mayor parte de su historia. En definitiva, desarrollan un nuevo constructo (concepto modular) como forma de explicar la evolución de la conducta.

La evolución del cerebro fragmentado
Robert Kurzban
Este concepto modular de la mente humana ha dado lugar a mucho debate, siendo la base diferencial con otras teorías psicológicas. El autor de este concepto fue el filósofo Jerry Fodor (1986). Uno de los autores que más defiende la visión de una mente modular es Robert Kurzban (2010). Tras la dificultad teórica de mantener un concepto de módulo cerebral en su concepto más elemental (áreas aisladas del cerebro con funciones determinadas), pues el desarrollo de la Neurología no favorecía tal idea, Kurzban y otros autores han redefinido el concepto neurológico y funcional del módulo. Así, un módulo funcional no sería una zona aislada del cerebro, sino un mecanismo neurológico de procesamiento de información que nos permite resolver un problema concreto. Se habla más de función que de estructura neurológica. Hay que evitar pensar en el módulo como algo localizado en un lugar del cerebro, es decir, un nódulo de células en una región del cerebro. Un módulo puede ser algo muy extendido por el cerebro, un circuito extenso que realice una función. El cerebro albergará mecanismos especializados en escoger pareja, en vincular mutuamente el niño a la madre (el apego) en entender las intenciones y deseos de los demás (Teoría de la mente), condenar moralmente a los otros, etc. La relación entre estos módulos es muy variable, pues hay módulos diseñados para compartir información, otros más encapsulados que no están diseñados para compartir la información; hay módulos con acceso a la conciencia y módulos sin acceso a ella, etc.

El origen de todos estos módulos es evolutivo, aprovechando mutaciones que favorecían respuestas adaptativas a los problemas del medio ambiente. Se fueron formando contenidos neurológicos innatos preexistentes, que se trasmitieron a los descendientes y fueron configurando nuestra conducta, la cual, a pesar de tener un importante componente innato, siempre precisa de una experiencia que procesar. La acción de estos módulos puede considerar como de instintos. Estos se manifiestan en la forma de impulsos, deseos y sentimientos. El hombre tiene una capacidad (un instinto) muy desarrollada para considerar, consciente e inconscientemente, una gran variedad de impulsos y deseos y cotejarlos contra una base de experiencias anteriores para adivinar cuál de sus deseos es más factible en cada momento en función de las expectativas y cual tiene que mantener en cola de espera o bien reprimir.

En sentido coloquial se entiende como instintos una serie de "bajos" impulsos que están determinados al 100% de forma innata (el deseo de alimentarse, tener sexo etc.). Bajo la Psicología evolucionista un instinto es el resultado de la actividad de un módulo funcional del cerebro que trata un determinado problema, y no hay problema que no esté tratado por uno o varios de esos módulos. Un módulo o instinto genera conductas que no son innatas en general sino que dependen del ambiente para su realización. Por tanto, instinto es lo que subyace debajo de cualquier conducta, se considere básica o elevada.

B.- Psicología cognitiva: Procesamiento de la información.

En un sentido teóricamente opuesto a la Psicología evolucionista tenemos aquellas psicologías que apoyan más a la experiencia, y poco o nada a los instintos, como principal motor de la conducta humana. Aunque todas son evolutivas, cognitivas y necesitan de un adecuado procesamiento de la información, sus formas difieren sustancialmente al explicar nuestra conducta. En un extremo se sitúa un tipo de determinismo cultural, claramente expuesto por el concepto de tabula rasa. En filosofía, tabula rasa o tabla rasa hace referencia a la tesis epistemológica de que cada individuo nace con la mente "vacía", es decir, sin cualidades innatas, de modo que todos los conocimientos y habilidades de cada ser humano son exclusivamente fruto del aprendizaje a través de sus experiencias y sus percepciones sensoriales. La Psicología cognitiva trata de explicar la conducta humana a través del mejor conocimiento de las entidades mentales o cognoscitivas, pues son ellas las que realizan las acciones que nos caracterizan, sobre la base de la información que reciben por medio de los receptores sensoriales. Esta nueva dirección metodológica parece que presenta actualmente una importante aceptación conceptual en la explicación de los procesos conductuales (Belinchón et al. 1992).


Uno de los enfoques más aceptados de la Psicología cognitiva corresponde al denominado Procesamiento de la información, que se asocia a la concepción del ser humano como un sistema neurológico capaz de recibir, procesar, almacenar y recuperar la información que le llega a través de sus sentidos (González Labra, 1998). Conceptualmente se basa en que todo proceso mental o cognoscitivo tiene como origen la información que previamente el cerebro ha tenido que recibir y procesar (Leahey, 1980). Sin embargo, esta capacidad de procesamiento de la información no es totalmente libre e independiente, pues estaría limitada por las características psicobiológicas de cada persona. Éstas, en función de su propia herencia genética, no son iguales y juegan un papel importante en el desarrollo de la conducta. La famosa “tabula rasa” en la práctica no existe pues es inviable su realización. Desde el mismo momento del nacimiento se va a producir una organización psicológica, que depende de varios factores fundamentales en la futura conducta del neonato. Entre los más importantes se sitúan las propias características y funciones (innatas o no) del cerebro. Del cerebro hay que tener siempre presente lo siguiente:

- Realiza control de la homeostasis con un carácter innato y de funcionamiento inconsciente.
- El temperamento o la manera particular y natural con que un ser humano interactúa con el entorno. Es hereditario, aunque influenciable hasta cierto grado por los factores. Es la naturaleza general de la personalidad de un individuo, basada las características del tipo de sistema nervioso. Está relacionado con la influencia endocrina (que se debe a los genes, y que se manifiesta en determinados rasgos físicos y psicológicos).
- Capacidades cognitivas racionales o de control de la información que se recibe. Serían las capacidades cognitivas primarias (memoria, funciones ejecutivas, motivación, ciertos niveles de abstracción y simbolización, etc.) que la evolución haya otorgado, por medio de la herencia genética de sus padres, a ese nuevo ser.
- Con la influencia de los estímulos externos. Es la experiencia necesaria para el desarrollo cognitivo humano.
- Las emociones de un claro componente innato, pero que su desarrollo estaría muy relacionado con la evolución de las capacidades cognitivas primarias y secundarias, entre la que destaca la autoconciencia (emociones autoconscientes).

De la unión de estos procesos en el recién nacido, y dentro de una ambiente social, se irían formando una seria de capacidades cognitivas secundarias o emergentes (lenguaje, simbolismo, autoconciencia, etc.) y un determinado desarrollo de las primarias a niveles más altos. Así, después del parto se inicia un proceso de organización psicobiológica, basado en la interacción de las características psicobiológicas heredadas con el medio ambiente con el que se está inmerso continuamente. La consecuencia sería la conducta humana con las características actuales.

Conclusiones básicas

La aceptación de uno u otro modelo explicativo es importante en la explicación del origen y desarrollo de la conducta humana, pues originan formas de desarrollo cultural diferentes. Mientras que la Psicología evolutiva se adapta mejor a la existencia de instintos mediante la tradicional forma gradualista del darvinismo, los psicólogos sociales apoyan más la idea del carácter emergente y cultural de muchas de las cualidades cognitivas del ser humano (Ardilla y Ostrosky-Solís, 2008; Belinchón et al. 1992).

No obstante, la definición de instinto por la Psicología evolutiva no deja de semejarse a las capacidades cognitivas básicas (posibilidad de generar una determinada conducta en un medio adecuado) que exponen la psicología cognitiva social, y que tienen un carácter innato. Los dos modelos tienen una base genética que los posibilitan, y ambos necesitan de un medio ambiente que los desarrolle. La diferencia puede ser simplemente de grado o de concepto, pero prácticamente imposible de especificar. La propia funcionalidad cerebral en un medio concreto podría interpretarse como contenidos innatos preexistentes adquiridos por la evolución. Aunque el posterior desarrollo de carácter emergente es muy difícil asimilarlo a las teorías de la Psicología evolutiva.

Lo que sí debe de quedar claro es que la inmadurez neurológica, la gran plasticidad del sistema nervioso y la existencia de un tardío periodo crítico, son las características psicobiológicas que van a conferir al neonato un largo período de aprendizaje, imprescindible para la adquisición de la conducta que nos caracteriza, entre la que destaca la adquisición de un lenguaje, que tanta trascendencia presenta en el desarrollo de nuestras capacidades cognitivas.

  
* Ardila, A.; Ostrosky-Solís, F. (2008): Desarrollo Histórico de las Funciones Ejecutivas. Revista Neuropsicología, Neuropsiquiatría y Neurociencias, Vol.8, No.1, pp. 1-21.
* Belinchón, M.; Igoa, J. M. y Riviere, A. (1992): Psicología del lenguaje. Investigación y teoría. Ed. Trotta S.A. Madrid.
* Bradshaw, J. (1989): Hemispherie specialization and psychological function. John Willey and sons. Chichester.
* Bunge, M. (1973). La Ciencia, su Método y Filosofía. Edición Siglo XX, Buenos Aires.
* Bud, D. y Whitaker, M. (1980): Language and verbal procceses. En Wittrock, M. (ed.). The Brain and psychology. New York: Academic Press.
* Cavalli-Sforza, L. F. (1993): ¿Quiénes somos? Historia de la diversidad humana. Romanyà/Valls, S.A. Capellades. 1999. Barcelona.
* Changeux, J-P. (1985): El hombre neuronal. Espasa Calpe. Madrid.
* Crick, F. H. (1987): Reflexiones en torno al cerebro. En El cerebro. Libros de Investigación y Ciencia, Ciencia Científica, Barcelona.
* Delgado, J.R.M. (1994): Mi cerebro y yo. Temas de hoy. Madrid
* Dobzhansky, T. (1973). Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American Biology Teacher, 35, 125-129.
* Gazzaniga, M. S. (1998): “Dos cerebros en uno”. Investigación y Ciencia. Barcelona.
* Geschwind, N. (1996): Especializaciones del cerebro humano”. En El Lenguaje humano. Temas nº5. Investigación y Ciencia. Barcelona.
* Geschwind, N. y Galaburda, A. M. (1984): Cerebral dominance: The biological foundations. Harvard University Press. Cambridge.
* González Labra, M. J. (1998): Introducción a la Psicología del Pensamiento. Trotta. Valladolid.
* Eccles, J.C. (1992): La evolución del cerebro: creación de la conciencia. Ed. Labor. Barcelona.
* Fodor, F. (1986): La modularidad de la mente. Ediciones Morata, Madrid. 
* Kandel, E. E.: Schwartz, J. H. y Jessell, T. M. (1997): Neurociencia y conducta. New York. Prentice Hall.
* Kurzban, R. (2010): Why everyone (else) is a hypocrite. Evolution and the Modular Mind. Princeton university Press.
* Leahey, T. (1980): Historia de la Psicología. Ed. Debate. 1982. Madrid.
* Lenneberg, E.H. (1976): Fundamentos biológicos del lenguaje. Ed. Alianza Editorial, AU 114. 1976. Madrid.
* Lepori, N.G. (1966): Cited in Nottebohm, Asymmetrias in Neural Control of Vocalization in the canary. Lateralization in the Nervous System.
* Miller, G.A. (1981): Lenguaje y habla. Alianza Psicológica, nº4. 1985. Madrid.
* Pinillos, J.L. (1991): La mente humana. Ed. Temas de hoy. Madrid.
* Puelles, L. (1996): El desarrollo de la mente como fenómeno material. En Mora F.(editor) (1996): El cerebro íntimo: Ensayo sobre neurociencia. Ed. Ariel Neurociencia. Barcelona.
* Rivera, A. (2007): Evolución y conducta. Arqueoweb, 9 (1).
* Usandizaga, J.A. y de la Fuente Pérez, P. (1997): Tratado de obstetricia y ginecología. Tomo 1. Madrid. McGraw-Hill Internacional.

* Yuste, R. (1994): Desarrollo de la corteza cerebral. Investigación y Ciencia, julio 1994. Prensa. 

lunes, 20 de octubre de 2014

Lóbulo parietal humano. El precúneo

A lo largo de la evolución del género Homo se ha podido comprobar un paulatino aumento del volumen cerebral, pero ni este aumento ni las manifestaciones conductuales que se suponen derivadas de él tienen un aspecto constante y lineal. En su evolución se pueden advertir dos formas de producción, una continua y más o menos gradual a lo largo evolutivo de nuestro linaje, y otra con un aparente aumento más marcado por su cuantía y su relativa rapidez de producción. Me refiero al inicio del Homo erectus y el más reciente del Homo sapiens. El cálculo de estos volúmenes, quehacer tradicional de los paleontólogos, siempre ha presentado diversos problemas, como son la dificultad de cómo medir el neurocráneo, la variedad que presentan las muestras, y la escasez y mal estado de las mismas. Desde hace muchos años se han aceptado unos volúmenes estándar para cada especie, confeccionados por las medias aritméticas de las diversas medidas. No son datos a tomar en su exactitud, sino que simplemente nos muestran el importante incremente que se produce entre el Homo habilis y el erectus, y entre este último (a pesar de que a lo largo de su desarrollo evolutivo aumentó hasta unos 1043) y los HN y HAM (Tobias, 1983):

Homo habilis                                                            646 cc.
Homo erectus                                                          883 cc.
Humanos neandertales (HN)                                 1470 cc.
Humanos anatómicamente modernos (HAM)        1345 cc.

La mayoría de este aumento de volumen corresponde al incremento del córtex cerebral. Sin embargo, arqueológicamente se ha podido comprobar que estos aumentos no se corresponden directamente con un aumento de la complejidad conductual, pues los cambios de adaptación, simbolismo, tecnología y aspectos socioculturales se producen con posterioridad al aumento neurológico.Un claro ejemplo es la sapient paradox expuesta por Renfrew (2008), donde expone que la evolución biológica del Homo sapiens fue muy anterior a las primeras manifestaciones de una conducta simbólica con pautas de modernidad. La conclusión que se saca es que la evolución ofrece posibilidades cognitivas a desarrollar en función de las características medioambientales.


Pero dentro de este aumento de la corteza cerebral nos podemos preguntar: ¿Qué partes son las más significativas para la creación de la conducta considerada como moderna? La respuesta no puede ser otra: Todas. La causa de esta generalidad es que el cerebro funciona en base a una integración neuronal muy importante, es decir, no existen áreas concretas para funciones conductuales determinadas. Cuando observamos la actividad cerebral en determinadas conductas, vemos que siempre son diversas las áreas (corticales o no) que se activan a la vez o en secuencias rápidas. En este blog ya se ha hablado del Lóbulo prefrontal y de las funcionesejecutivas que se asientan en él. Ahora, quiero analizar ciertas partes de la corteza del Lóbulo parietal en su relación con la creación de la conducta humana. 

Lóbulo parietal

Imágenes del lóbulo parietal. CNIEH
El lóbulo parietal ocupa la zona que recae bajo el hueso parietal, es decir, en las partes medias y laterales de la cabeza. Se trata de la zona cerebral que está encargada especialmente de recibir las sensaciones de tacto, calor, frío, presión, dolor, y coordinar el equilibrio.
Precúneo (rojo) en la linea media interna del cerebro 

Existe una pequeña parte de él que presenta una importante relación con la conducta humana, me refiero a la zona denominada como precuña o precúneo (área 7 de Brodmann). Corresponde a una parte del lóbulo parietal superior que está oculta en la fisura longitudinal medial entre los dos hemisferios cerebrales, lo que dificulta su estudio. Tiene la más compleja organización cortical columnar y es una de las últimas regiones de mielinizar. Su morfología muestra una marcada variación individual, tanto en términos de forma como en tamaño longitudinal.

A.- Conexiones.
 
Investigaciones realizadas por medio de imágenes de la resonancia magnética funcional (fMRI: functional magnetic resonance imaging) han demostrado que el precúneo tiene numerosas conexiones neuronales.
I.- Conexiones corticales.
- Región anterior o sensoriomotora. Conectada con las áreas sensoriomotoras de la corteza cerebral, como el lóbulo paracentral, el área motora suplementaria, corteza premotora, área somatosensorial, opérculo parietal y la ínsula.
- Región central o cognitivo/asociativa. Está conectado con el lóbulo parietal inferior, en particular el giro angular y áreas prefrontales 10, 46 y 8. Las áreas con las que se vincula están involucradas en las funciones ejecutivas, la memoria y la planificación motora de trabajo.
- Región Posterior o visual. Se conecta con la corteza visual primaria.
II.- Conexiones subcorticales
Se conecta con importantes núcleos subcorticales: tálamo y con las áreas del tronco cerebral.

B.- Evolución.

El precúneo parece ser una parte recientemente evolucionada del cerebro, estando más desarrollado en los seres humanos que en los primates no humanos u otros animales. Se produce un aumento alométrico de la forma y superficie de los lóbulos parietales y posiblemente frontales de nuestra corteza cerebral (Bruner, Manzi y Arsuaga, 2003). Esta área ha resultado ser la principal fuente de variación anatómica en la organización espacial del cerebro, influyendo sensiblemente con su forma y proporciones en la organización espacial de los hemisferios cerebrales. Como explica Emiliano Bruner (2014), la ampliación parietal ha caracterizado la evolución del cerebro en nuestra especie, y es un componente importante de la variabilidad evolutiva moderna.

C.- Funciones.

Análisis recientes indican que el precúneo es uno de los principales centros de integración en términos de procesos funcionales y estructurales en el cerebro humano. Presenta muchas conexiones con las áreas frontales (lóbulo prefrontal: funciones ejecutivas), nudo fundamental de muchos procesos asociados a programación y decisión.
Está formado por diferentes subregiones, que participan en:

- Memoria episódica (relacionada con sucesos autobiográficos (momentos, lugares, emociones asociadas y demás conocimientos contextuales que pueden evocarse de forma explícita). Está involucrado en la corteza prefrontal izquierda en el recuerdo de los recuerdos episódicos incluyendo episodios pasados relacionados con el mismo. De esta manera se involucra en diversos procesos tales como la atención, recuperación de la memoria episódica, la memoria de trabajo y la percepción consciente. En esta misma área se localizan también los primeros síntomas de la enfermedad de Alzheimer, lo cual hizo proponer diversos autores (Emiliano Bruner y la neuropsicóloga Heidi Jacobs) en un trabajo publicado en 2013, una hipótesis para interpretar la neurodegeneración asociada a esta patología en clave evolutiva.

- Procesamiento visuoespacial.
Se ha sugerido que participa en la dirección de la atención en el espacio, tanto cuando una persona hace movimientos como cuando se generan imágenes. Está implicado está implicado en la coordinación motora que requiere cambiar la atención a diferentes localizaciones espaciales (p. e. operaciones manuales). También, junto con la corteza premotora dorsal estaría involucrado en las operaciones mentales visuoespaciales.

- Reflexiones sobre uno mismo. Imágenes funcionales lo han vinculado con procesos involucrados con la autoconciencia. Así, analiza la interpretación de la intención de los demás respecto a nosotros mismos. Es decir, analiza las opiniones de otras personas o hacen juicios que requiere comprensión para actuar con empatía y perdón.

- Aspectos de la conciencia. Se ha sugerido que, junto con la corteza cingulada posterior, es fundamental para el procesamiento de información consciente. La evidencia de este enlace con la conciencia proviene de los efectos de su interrupción en la epilepsia, lesiones cerebrales y estado vegetativo. También el metabolismo de la glucosa cerebral tiene sus niveles más altos en estas dos áreas en la vigilia, pero es más reducida durante la anestesia. Además, es una de las áreas del cerebro más desactivado durante el sueño de ondas lentas y el sueño REM. Las funciones cognitivas asociadas al precúneo contribuyen a integrar las informaciones cerebrales (internas) con las informaciones ambientales (externas), y representa por tanto un nudo importante para los procesos que generan autoconciencia y mente.

- Su papel como núcleo central. Los autores Olaf Sporns y Ed Bullmore han señalado su posible papel como un centro de la red neuronal del cerebro, por su alta centralidad en la red cortical, destacando sus buenas conexiones con regiones prefrontales. Estas conexiones han proporcionando una posible explicación para su activación bien documentada en muchas funciones cognitivas.

En resumen, el precúneo está involucrado en el procesamiento de auto-referencial, las imágenes y la memoria, y su desactivación se asocia con la pérdida inducida por el anestésico de la conciencia.

Conclusiones

Las acciones del precúneo y su relación con el resto del sistema nervioso central nos dan una idea de la compleja funcionalidad cerebral. Aunque existen centros o áreas cerebrales que parecen que contienen en exclusiva la funcionalidad que se ha podido ubicar en ellos, la verdad es que solo podemos comprobar la existencia de constructos (ver funciones ejecutivas) asentados en esas áreas, pues su lesión altera sustancialmente tales funciones, pero que su correcto funcionamiento depende de su interconexión con otras áreas o centros repartidos por el encéfalo. Por tanto, cuando hablamos de tal función, estamos hablando de una integración funcional de diversas partes cuidadosamente interconectadas, aunque aparentemente la función principal parece residir es las áreas o núcleos comentados. Un importante ejemplo lo tenemos en las áreas prefrontales (funciones ejecutivas) y su conexión con las zonas corticales del precúneo. Aunque desconozcamos muchas de de sus características funcionales, no cabe la menor duda de que sin uno no puede funcionar correctamente el otro, y que las lesiones graves (tanto como para que la plasticidad neuronal pueda subsanarlo) en cualquiera de ellos acarea una alteración de la conducta muy importante. Sin duda, mucho nos queda por conocer.

Por otro lado, el precúneo con su alta centralidad en la compleja red neuronal y sus grandes conexiones a múltiples zonas neuronales (destaca al lóbulo prefrontal) contribuye a integrar las informaciones cerebrales (internas) con las informaciones ambientales (externas), y representa por tanto un nudo importante para los procesos que generan autoconciencia y mente.

Pero si todo lo anterior es conocido por la mayoría de los que se dedican al estudio de la conducta humana, la formación de tales circuitos y estructuras cerebrales desde que nacemos presenta importantes dudas que dividen a los autores. Podemos pensar que nuestra genética nos marca inexorablemente el camino a seguir en la formación de tales estructuras neurológicas funcionales, o que los genes solo nos ofrecen la necesidad de realizar una estructuración funcional, pero que ésta se realiza en función de los estímulos que constantemente se reciben del exterior y del interior de nuestro cuerpo. Ya he hablado en otras entradas sobre estos problemas (influencia del medio ambiente en el pensamiento yconducta; la herencia neurológica humana; evolución del cerebro).


En este contexto el precúneo presenta las mismas tendencias estructurales que el resto del cerebro, es decir, es dependiente de la influencia externa para su definitiva estructuración. Ésta se produce tardíamente como se refleja de su compleja organización cortical columnar y de que es una de las últimas regiones de mielinizar. La definitiva mielinización viene casi a ser sinónimo de estructuración definitiva y que en otras capacidades cognitivas (p. e. el lenguaje) se ha visto con mayor seguridad. Todas las áreas relacionas con la autoconciencia reflejan las mismas características.

Cuando hablo de influencia externa hay que matizar mucho tal expresión. Toda influencia es importante, pero la forma en que se adquiere lo es más aún. Me refiero a que la influencia externa que más importancia tiene en la definitiva estructuración de nuestro pensamiento es el lenguaje (ver lenguaje humano; pensamiento, lenguaje y conducta; la autoconciencia comocapacidad cognitiva emergente), pues con su adquisición lo que hacemos es estructurar el cerebro para que funcione con las características que forman su estructura. Pensamos como si nos habláramos a nosotros mismos (lenguaje interno); almacenamos los conceptos que aprendemos por el lenguaje de forma que puedan ser mucho más fácilmente recordados por los mecanismos lingüísticos del lenguaje (el lenguaje une gramaticalmente todos las posibles combinaciones que conozcamos); componen los elementos de nuestra conciencia autobiográfica (creada desde que nacemos y permanentemente presente en nuestro pensamiento). Aunque desconozcamos aún mucho del funcionamiento neurológico humano, creo que no es descabellado pensar que la hipótesis que estoy planteando tiene unas bases que se acoplan mucho mejor a la realidad de nuestro cerebro, que el pensar que la genética es el principal, y casi único, valedor de toda nuestra conducta.

* Bruner, E.; Manzi, G. y Arsuaga, J. L. (2003): Encephalization and allometric trajectories in the genus Homo: Evidence from the Neandertal and modern lineages. PNAS, 100 (26): 15335-15340.
* Bruner, E.; de Lázaro, G. R.; de la Cuétara, J. M.; Martín-Loeches, M.; Colom, R. y Jacobs, H. I. L. (2014): "Midsagittal brain variation and MRI shape analysis of the precuneus in adult individuals". Journal of Anatomy. DOI: 10.1111/joa.12155.
* Tobias, P. V. (1983): “Recent advances in the evolution of the hominids with especial reference to brain and speech”. Pontifical Academy of Sciences, Scripta Varia 50:85-140.
* Renfrew, C. (2008): “Neuroscience, evolution and the sapient paradox: the factuality of value and of the sacred”. Phil. Trans. R. Soc. B 363, pp. 2041-2047.

sábado, 6 de septiembre de 2014

Emociones y conducta

Todos conocemos la importancia que las emociones tienen en la conducta humana, pero muchas veces desconocemos los mecanismos que utilizan para realizar la conducta que nos caracteriza como seres humanos. Las emociones facilitaron, con su básica producción innata y su posterior desarrollo cognitivo-conductual, la evolución del comportamiento social dentro de las poblaciones humanas (Turner, 2000). Cuando hablamos del cerebro casi toda nuestra atención se dirige a los elementos constituyentes de nuestra racionalidad, que muchas veces resumimos como inteligencia en un sentido muy general. Al hablar de las emociones, salvo los estudios dedicados especialmente a ellas, se mencionan como un importante componente cognitivo, pero un tanto vago e impreciso en su articulación con los procesos racionales que van a organizar la conducta. La racionalidad y la emotividad siempre actúan juntas, pues cualquier acción (sobre todo si se relaciona con otros componentes de la sociedad) siempre lleva adosada un componente emocional (positivo, negativo o dentro de un amplio margen de una supuesta neutralidad emocional), o lo que es más importante pueden ser la causa de la utilización racional para una acción determinada.

Su base neurológica es amplia y compleja, estando formada por el sistema límbico (parte del tálamo, hipotálamo, hipocampo, amígdala cerebral, cuerpo calloso, septo y mesencéfalo.) y algunas áreas corticales (área ventromedial del lóbulo prefrontal y la circunvolución del cíngulo). Su manifestación conductual estaría mediatizada por las neuronas espejo (empatía, motivación); áreas prefrontales dorsolaterales (control de las emociones); córtex asociativo en general (emociones autoconscientes), y el Sistema Nervioso Autónomo (respuestas automáticas).
Esta amplia base neurológica nos confirma que nuestro sistema nervioso siempre actúa de forma integrada con otras áreas cerebrales, pues su acción conjunta es necesaria para cualquier forma de acción. En este contexto, la importancia del LóbuloPrefrontal (LPF) es primordial, pues su funcionalidad puede resumirse en dos grandes apartados (Ardilla y Ostrosky-Solis, 2008):

* Metacognitivos (área dorsolateral de la corteza prefrontal), para procesar la información, asimilarla y utilizarla para mejorar su conducta, mediante el mayor desarrollo de sus funcionesejecutivas, imprescindibles para la organización de todo tipo de conducta y lenguaje, y al aumento de las capacidades de abstracción y simbolismo.

* Emocionales (área ventromedial de la corteza prefrontal), que coordina la cognición y la emoción. En ese sentido, la función principal del lóbulo prefrontal es encontrar justificaciones aparentemente aceptables para los impulsos límbicos (los cuales constituyen las “funciones ejecutivas emocionales”).

¿Qué son las emociones?

Las emociones se podrían definir como las reacciones o respuestas psicobiológicas (cognitivas, fisiológicas y motoras) a ciertos estímulos producidos por un objeto, persona, lugar, suceso o recuerdo, con el resultado de establecer o potenciar una conducta apropiada (supervivencia y relaciones sociales), a los desafíos del medio ambiente de los que somos conscientes por medio de sensaciones objetivas. Se pueden distinguir varias fases o componentes en su producción (Damasio, 2010):

- Recepción del estímulo que desencadena el proceso (objeto, persona, lugar, suceso o recuerdo).
- Reacción psicobiológica o expresión del sentimiento. Se producen tres tipos de reacciones:
* Sobre la cognición. Las emociones alteran la atención, hacen subir de rango ciertas conductas y respuestas del individuo, y activan redes asociativas relevantes en la memoria.
* Sobre la fisiología. Las emociones organizan rápidamente las respuestas de distintos sistemas biológicos, incluidas las expresiones faciales, los músculos, la voz, la actividad del Sistema Nervioso Autónomo (en especial el simpático) y la del Sistema Endocrino, a fin de establecer un medio interno óptimo para un comportamiento más efectivo.
* Sobre la conducta. Las emociones sirven para establecer un comportamiento adecuado a nuestro entorno, y nos impulsan hacia ciertas personas, objetos, acciones, ideas y nos alejan de otros.
- Percepción de la emoción (sentimientos emocionales). Los sentimientos emocionales aparecen con la percepción de lo que nuestro cuerpo hace mientras se manifiesta la emoción, junto con percepciones del estado de nuestra mente durante ese mismo periodo de tiempo (Damasio, 2010).

En general, a las emociones se las puede considerar como un lenguaje biológico, necesario en las comunidades de carácter social para su armonía y realización de conductas comunes. La forma en que nos sentimos emocionalmente en una situación determinada consiste en uno de los elementos más importantes de la motivación, y ésta del cambio conductual.

Tipos de emociones

Todos conocemos multitud de emociones, pero distan mucho de ser homogéneas respecto de su origen, desarrollo y manifestación. Existen diversas clasificaciones realizadas según los criterios de sus autores, por lo que hay cierta disparidad entre ellas. Éste es el motivo de que para algunos autores no tengan especial interés en su realización y manifestación, pues todas tienen defectos y siempre se pueden creer que falta alguna emoción (Damasio, 2010). No obstante, existen importantes criterios sobre su origen que hacen necesario establecer cierta clasificación, para poder entender mejor sus características y acción en la conducta humana.  

- Las emociones primarias o básicas son aquellas que se dan en todos los seres humanos. Serían el miedo, enfado, tristeza y alegría/felicidad, a las que pueden añadirse el asco y la sorpresa. Son acciones desencadenadas por un objeto o suceso identificable como un estímulo emocionalmente competente (Damasio, 2010; Ekman et al. 1983; Prinz, 2010). Se considera que no contienen otras emociones como una parte, y tienen un carácter innato (Ekman et al. 1983), estando asociadas a la evolución de la especie. Tienen un claro fin social y de salvaguardia personal, aunque su producción y manifestación puede alterarse en función del nivel de desarrollo cognitivo y cultural que tengan las poblaciones humanas. 

- Las emociones secundarias se construyen a lo largo del desarrollo ontogenético, y parecen estar más ligadas al desarrollo cognitivo-cultural que a los procesos evolutivos. Se activan de una manera relativamente lenta, no tienen una expresión facial reconocible, comparten patrones de reactividad autónoma con otras emociones, y pueden estar asociadas con un amplio rango de estímulos, incluyendo conceptos abstractos. Su desarrollo a partir de las emociones primarias presenta diversas combinaciones, en las que no se puede obviar un importante componente subjetivo en su elaboración.

Una clasificación podía ser: de la alegría (amor, placer, diversión, euforia, entusiasmo y gratificación); del asco (repugnancia, rechazo, antipatía, disgusto y desprecio); enfado (cólera, rencor, odio, irritabilidad, rabia e impotencia; del miedo (angustia, desasosiego, incertidumbre, preocupación, horror y nerviosismo); de la sorpresa (desconcierto, sobresalto, admiración y asombro); de la tristeza (pena, soledad, pesimismo, compasión y decepción). La mayoría tiene un carácter eminentemente social. Otra clasificación de las emociones muy conocida es la rueda de Robert Plutchik, la cual consistía de ocho emociones básicas y ocho emociones avanzadas, cada una compuesta de dos emociones básicas.


Rueda de emociones de Robert Plutchik
- Existen otra serie de emociones secundarias que no se derivan directamente de las emociones primarias, y son fruto de la socialización y del desarrollo de capacidades cognitivas (autoconciencia). Al tener un origen más cortical estarían más expuestas a la influencia de los pensamientos conscientes, lo que las hace más susceptibles de variación cultural. Serían las llamadas emociones autoconscientes o cognoscitivas superiores. Como ejemplo tenemos la culpabilidad, el desconcierto, el orgullo, la envidia y los celos.

Origen y desarrollo de las emociones

Recientes estudios etológicos nos indican que la relación entre cognición y emoción que vemos entre los humanos es aplicable también a nuestros parientes primates, incluyendo cierto control efectivo sobre las emociones. Actualmente, se acepta que los grandes primates sienten empatía, es decir, se ponen en el lugar del otro, e incluso son capaces de elaborar estrategias para mejorar la vida de los demás. Evolutivamente, todos somos especies relacionadas, nuestras estructuras cerebrales son muy similares y la estimulación de las mismas produce semejantes respuestas. Ejemplos como la inhibición, el camuflaje, el contagio emocional y la empatía son frecuentes de las complejas sociedades de los primates. Tanto monos como grandes simios son capaces de ignorar una recompensa inmediata para conseguir una recompensa diferida (de Waal, 2011), aunque con un carácter más ocasional que habitual.

La existencia de emociones en los animales, y la semejanza neurofisiológica de su producción nos indica que su origen es antiguo dentro de la escala evolutiva (Belmonte Martínez, 2007; Pankseep, 1998). Todo parece indicar que el comienzo de las emociones en el género Homo debe partir, como mínimo, de las emociones primarias que vemos en los primates actuales, incluso con ciertos mecanismos de control de las mismas. Su evolución en nuestro género estaría muy ligada al paralelo desarrollo de las capacidades cognitivas racionales, sobre todo de la autoconciencia que constantemente actuaría sobre todas las emociones con diferente intensidad, desde una influencia muy escasa en las primarias hasta crear las propias emociones autoconscientes.

Relaciones entre emociones y conducta

Nuestra conducta es el resultado de la mutua interacción cognitiva de las capacidades racionales y emocionales. Las emociones más primitivas (emociones primarias) tienen una gran influencia en la conducta. No obstante, es posible cierto control sobre ellas, pero requiere condiciones especiales (entrenamiento, fuertes condicionamientos culturales y racionales, etc.) y, aún así, en ocasiones no es posible su control de forma individual, necesitando la ayuda de especialistas (psicólogo, psiquiatra, terapeuta en general). Un claro ejemplo es el miedo, conocido y experimentado por todos y no siempre superado. En este caso incluso la plena actuación de la autoconciencia y la experiencia puede no ser suficiente para poder superar sus acciones innatas (huida o parálisis) y poder realizar una conducta más acorde con un procesamiento racional de la situación.Al haber innumerables situaciones en las que las emociones tienen un papel significativo, he querido exponer solamente cuatro componentes cognitivos y conductuales relacionados con las emociones y con una especial importancia en el desarrollo de nuestra conducta.

- Empatía. Las emociones tienen una estrecha relación con la producción social de la empatía, cuya definición sería percibir en un contexto común lo que un individuo diferente puede sentir. La empatía estaría muy relacionada con diversas estructuras cerebrales donde existen neuronas espejo (corteza prefrontal y temporal) y sin ellas (amígdala, y diversas estructuras del Sistema Límbico). En la empatía se pueden diferenciar tres aspectos (Moya-Albiol, et al. 2010):

* Primero, conocer los sentimientos de otra persona, por lo que estaría muy relacionado con la Teoría de la Mente (componente cognitivo) y, por tanto, con el desarrollo de la autoconciencia.
* Segundo, sentir lo que el otro está sintiendo, ya sea de forma similar o igual a lo que el sujeto puede sentir en la misma situación (componente emocional).
* Tercero, responder compasivamente a los problemas que le aquejan (comportamiento social).
La empatía parece que tiene un protagonismo social muy importante, lo que favorecería el desarrollo de las relaciones sociales y de la conciencia social y personal. Existe en aquellas conductas que para su realización precisen de reforzamientos de las estructuras sociales (migraciones, organización social, distribución del trabajo, etc.). Según diversos autores es fundamental para el desarrollo de las conductas éticas o morales (Hoffman, 1992).

- El control conductual. Podemos desarrollar cierto control de la manifestación conductual de las emociones. Este control puede variar desde una simple inhibición dejando la expresión de las emociones totalmente libres, hasta elaborar formas graduales de limitación o variación voluntaria de tales manifestaciones. En el segundo caso estaría muy relacionado con la evolución de la autoconciencia. Su existencia o su ausencia facilitarían las conductas extremas marcadas por la negación conductual, el engaño, la mentira y la violencia, donde la empatía quedaría totalmente abolida. Esta función cognitiva estaría muy relacionada con las funciones ejecutivas del LPF (inhibición).

- La motivación. Las emociones condicionan en alto grado el desarrollo de la motivación, y ésta es el principal impulsor de la conducta (Flórez, 1996). Se puede considerar como el conocimiento (por vía sensitiva y/o racional) de la existencia de hechos que estimulen la necesidad o el interés (componente afectivo, fundamental en la conducta humana) de elaborar mejores y más complejas conductas de todo tipo (tecnológicas, sociales y simbólicas) para alcanzar una solución (meta). La forma en que nos sentimos emocionalmente en una situación determinada consiste en uno de los elementos más importantes de la motivación. Los avances tecnológicos, sociales y simbólicos son respuestas a las emociones que han motivado conductas encaminadas a su resolución.

- La influencia de la autoconciencia en las emociones. Estaría condicionada a su propia creación y evolución, lo que no ocurrió hasta que las circunstancias neuroevolutivas, socioeconómicas, demográficas, tecnológicas y lingüísticas lo hicieron posible (Rivera, 2009). Su desarrollo es un continuum heterogéneo en el tiempo y en el espacio, por lo que existen numerosos estadios intermedios en su progreso a lo largo de la evolución humana. Su acción produciría modificaciones en todas las emociones (primarias y secundarias). De las primarias solo puede darse control al unirse a los mecanismos de inhibición conductual, de las secundarias puede haber grandes modulaciones dando origen a las emociones autoconscientes o cognoscitivas superiores.

Conclusiones

De la unión de ambas capacidades cognitivas (emocionales y racionales) se pueden sacar dos importantísimas conductas de carácter opuesto, pero fundamentales en la conducta humana:

* Primero, la violencia, como respuesta a una motivación basada en emociones que facilitarían una respuesta de enfrentamiento (miedo y enfado), a emociones secundarias autoconscientes basadas en conductas no aceptadas por todos (p. e. problemas de espacio y accesibilidad a las fuentes logísticas) y una progresiva inhibición de la empatía.

* Segundo, ante los anteriores problemas otras emociones secundarias autoconscientes motivarían la necesidad de regular tales situaciones, es decir, a generar pautas de conductas de carácter ético o moral, ya sean independientes o reguladas dentro de una religión o regulación política.
El desarrollo de estas dos formas conductuales (violencia y ética) va a ser una constante en la conducta de los seres humanos de todas las épocas, donde las emociones autoconscientes van a jugar un papel esencial en el predominio de una u otra.

Un aspecto muy importante se da en la educación, donde una motivación adecuada es un elemento esencial y, que por desgracia, no se cultiva muchas veces lo suficiente como para salvar los grandes inconvenientes que la educación conlleva. Ésta junto con una inhibición de la violencia fundamentada en la solidaridad y el razonamiento, el desarrollo emocional de de la empatía y un desarrollo de la autoconciencia con estas características, seguro que darían unos resultados educacionales más positivos para la persona y para la sociedad, que la muchas veces básica acumulación de contenidos teóricos.

* ARDILA, A.; OSTROSKY-SOLÍS, F. (2008): “Desarrollo Histórico de las Funciones Ejecutivas”. Revista Neuropsicología, Neuropsiquiatría y Neurociencias, 8 (1), pp. 1-21.
* BELMONTE MARTÍNEZ, C. (2007): “Emociones y cerebro”. Rev. R. Acad. Cienc. Exact. Fís. Nat. Vol. 101, (1):59-68.
* DAMASIO, A. (2010): Y el cerebro creó al hombre. Barcelona. Destino. 
* de WAAL. F. (2011): La edad de la empatía. Barcelona. Tusquets.
* EKMAN, P.; LEVENSON, R. W. y FRIESEN, W. V. (1983): “Autonomic nervous system activity distinguishes among emotions”. Science 221, 1208–1210.
* FLÓREZ, J. (1996): Cerebro: “El mundo de las emociones y de la motivación”. En Mora, F. (ed.): El cerebro íntimo. Barcelona. Ariel. 
* HOFFMAN, M. L. (1992): “La contribución de la empatía a la justicia y al juicio moral”. En Eisenberg, N y J. Strayer (ed.). La empatía y su desarrollo. Bilbao: Desclée de Brouwer, pp.151-172.
* MOYA-ALBIOL, L.; HERRERO, N.; BERNAL, M. C. (2010): “Bases neuronales de la empatía”. Rev Neurol; 50: 89-100.
* PANKSEPP, J. (1998). Affective Neuroscience: The Foundations of Human and Animal Emotions. New York: Oxford University Press.
* PRINZ, J. (2010): “¿Cuáles son las emociones básicas?”. Cuadernos de Crítica, México: UNAM, Instituto de Investigaciones Filosóficas, No. 55.
* RIVERA, A. (2009): Arqueología del lenguaje. La conducta simbólica en el Paleolítico. Akal, Madrid.
* TURNER, J. H. (2000): On the origins of human emotions: a sociological inquiry into the evolution of human affect. Stanford, CA: Stanford University Press.