domingo, 9 de agosto de 2015

Área de Broca. Filogenia y ontogenia. Funciones


El área de Broca es una parte del córtex humano ampliamente conocido por su relación con la producción del lenguaje. Sin embargo, son muchas las dudas que se tienen en la actualidad sobre su origen, evolución y funciones que desarrolla en la conducta humana. Aunque aún no estamos en condiciones de poder conocer la totalidad de su funcionamiento neuropsicológico (como en la mayor parte del cerebro), la comprensión general de sus funciones podrían mejorarse si lo estudiamos desde un punto de vista evolutivo, tanto en los aspectos de la evolución del género Homo (filogenia) como en el desarrollo de cada nuevo ser (ontogenia). Esta visión evolutiva nos puede ofrecer unos parámetros más abiertos y flexibles que los usados tradicionalmente en la neurología del adulto como hecho realizado.

¿Qué es el área de Broca?

Sin duda es la pregunta más fácil que se pueda contestar, pues en Internet podemos encontrar numerosos datos al respecto. Sin querer ser muy extenso el área de Broca corresponde a una zona del neocórtex humano situada en la tercera circunvolución frontal o circunvolución frontal inferior (lóbulo prefrontal), estando constituido por las áreas citoarquitectónicas de Brodmann 44 y 45. Controla o guía a ciertas áreas motrices, organizando muchas acciones secuenciales, entre las que se encuentran las del lenguaje articulado (Eccles, 1992; Holloway, 1996) y cierto control motor de los movimientos de la mano contralateral. Es decir, se asocia a la regulación de movimientos rápidos, rítmicos y complejos, que en el hemisferio dominante (normalmente el izquierdo) controla los movimientos relacionados con la producción sonora del lenguaje, mientras que en el otro lado controla los movimientos bucales no relacionados con el habla (Brown y Wallace, 1990; Del Abril, et al. 1998), pero siempre con un carácter voluntario.


Filogenia del área de Broca

La evolución es el proceso clave por excelencia del desarrollo de la conducta humana. Así lo exponía Juan Luis Arsuaga en unos cursos de verano 2004 de la Universidad Complutense impartidos en El Escorial:

- "Es muy atrevido escribir cualquier tesis sobre el comportamiento humano sin conocer la teoría de la evolución, siendo un disparate que en las universidades se estudien como ciencias separadas. Parece que se ignora que el descubrimiento más asombroso de la humanidad es la evolución, y sin esta revelación no se puede entender nada del ser humano".

Sin embargo, no siempre se ha seguido este consejo, estudiándose muchos procesos neurológicos sin tener claro cómo se produjo la evolución neurológica en nuestro linaje. Pues las características funcionales del cerebro siempre son la consecuencia de la forma en que ha evolucionado. Como es lógico el área de Broca no puede escaparse de tal aseveración. La evolución es un proceso complejo del que aún no conocemos todos los mecanismos que pueden producir el cambio anatómico, aunque sí sabemos lo suficiente como para tener una compresión del proceso altamente cualificada. Ya estudié en otros apartados tal complejidad, concluyendo que se debe a múltiples procesos (genéticos, embriológicos y epigenéticos) con los que desarrollé un modelo multidisciplinar (La grancomplejidad de la evolución biológica).

Este modelo multidisciplinar augura la posibilidad de cambios relativamente rápidos (en parámetros evolutivos no históricos) del cambio morfológico. En lo que respecta a la evolución neurológica de nuestro linaje parece que, dentro de un progresivo aumento o remodelación neuronal poco conocida (modelo evolutivo neodarwinista), se produjeron cambios relativamente rápidos. Aunque algunos no ven la necesidad de establecer diferencias de modelo, pues según ellos la teoría sintética puede explicar tales cambios, no puede ser así si nos centramos en las características neuronales que se producen. Es decir, que estos cambios poco progresivos entran en el concepto de exaptaciones, por lo que no se produjeron para las funciones que luego han podido desarrollar. El estudio de las causas de tales cambios han analizado el papel de la acción de los genes reguladores como muy probable causa del desarrollo exaptativo del neocortex humano (el gen de la evolución cerebral). Desde luego este será el camino y base fundamental de mi trabajo.

Aunque algunos ven indicios de un cerebro de características anatómicas humanas en el Australopithecus (Holloway, 1972), es en los fósiles del Homo habilis y erectus donde se manifestaría un importante aumento del neocortex, sobre todo de los lóbulos frontal y parietal. Este aumento puede apreciarse en las impresiones que las circunvoluciones cerebrales han producido en los huesos del cráneo y que registran los moldes endocraneales (Eccles, 1992, Falk, 1992; Holloway, 1974, 1983; Tobias, 1983, 1998). Efectivamente, es en los fósiles del Homo habilis donde primero se aprecia un aumento del neocórtex, y una consecuente remodelación cerebral más acorde con los modelos humanos, destacando el aumento de la parte inferoposterior del lóbulo frontal (área de Broca) y la inferior del lóbulo parietal (área de Wernicke). Como estas áreas están en los seres humanos modernos muy relacionadas con el lenguaje articulado, los autores que estudian estos moldes establecieron una correlación directa, entre el inicio de la aparición de dichas áreas y la posibilidad de tener algún tipo de lenguaje. En el Homo erectus se aprecia otro importante aumento cerebral que, debido a este junto con un refinamiento en la organización cortical, es cuando aparecen las formas cerebrales modernas, pues su asimetría hemisférica era claramente desarrollada, y los lóbulos temporales y frontales estaban también más desarrollados, tanto en general como en la particular área de Broca del lóbulo prefrontal (Holloway, 1996; Holloway et al. 2004). En los Homo sapiens y neanderthalensis su desarrollo es amplio y con aspecto anatómico moderno.

Lo difícil es conocer cuál pudo ser la función primaria que utilizó esta área de control motor antes. Si ya existen útiles con el Homo habilis, mientras que su aparato fonador parece ser aún primitivo respecto de sus capacidades sonoras, en función de la forma de la base craneal (Laitman y Heimbuch, 1982), parece más lógico que se asocie a los progresos técnicos, en los que se necesitan movimientos rápidos y rítmicos, para la producción de los útiles líticos. La creación de estos útiles puede considerarse consecuencia de la coexistencia de ciertos procesos neurológicos (área de Broca, lateralidad, alguna forma del lenguaje, etc.), con los necesarios para la producción sonora del lenguaje, aunque sus fundamentos cognitivos sean en conjunto diferentes, pero tienen en común elementos neurales que son imprescindibles para su desarrollo. Los circuitos del neocortex reguladores del lenguaje articulado, están asociados neurológicamente con control motor de los movimientos de la mano, en la tarea de hacer útiles (Steele, et al. 1995). La propia producción de los útiles, es una consecuencia del pensamiento, al igual que el propio lenguaje, que relaciona una acción con un hecho físico (corte-filo) ya sea a través de un accidente o imitados del mundo real. Estas ideas han formulado teorías sobre una posible coevolución entre el desarrollo del lenguaje y la manualidad diestra o contralateral (Co-evolución del lenguaje y tecnología lítica). La ubicación en el hemisferio izquierdo del control manual derecho y de las capacidades sonoras, parece reafirmar esta teoría. Por ello, las lesiones del área de Broca, además de alterar la articulación sonora del lenguaje, se asocian a parálisis parciales del lado derecho (Kandel et al. 1997).

Ontogenia del área de Broca

El desarrollo de las áreas asociativas en general, y en concreto el área de Broca, estaría sujeto a cierta controversia, dependiendo de cómo se articula la evolución neurológica dentro de nuestro género. Para la teoría sintética todo el desarrollo neurológico del niño estaría programado genéticamente. Mientras que para el modelo multifactorial, con su producción exaptativa del córtex, muchas de nuestras capacidades cognitivas, ya sea un amplio desarrollo (funciones ejecutivas, atención, abstracción, etc.) u origen (simbolismo, lenguaje, pensamiento simbólico, etc.), serían emergencias consecuencia de la interacción de las posibilidades neurológicas heredadas con las características medioambientales.

Cuerpo calloso
Un dato anatómico muy importante es que tenemos dos hemisferios cerebrales unidos por un importante haz de fibras nerviosas (cuerpo calloso) que los intercomunican, pero no dejan de ser dos hemicerebros. Su origen evolutivo es ancestral, pues todos los mamíferos lo tienen, y su significación evolutiva se centra básicamente en que cada una de ellas controla (movimientos y sensaciones) del lado contralateral. Pero las funciones de las áreas de asociación terciarias (muy pequeñas en la mayoría de los mamíferos, salvo en los primates y humanos) ofrecen posibilidades de control de la conducta, aumentando proporcionalmente a su aumento evolutivo. Donde más ha ocurrido es en el género Homo, incrementando la posibilidad de una mayor funcionalidad cognitiva, pues con ello aumenta mucho las áreas neurológicas funcionales. En los adultos se pueden ubicar diversas áreas corticales con funciones cognitivas determinadas, tanto en uno u en otro de los dos hemisferios. ¿Cómo se distribuye esta ubicación?

La lateralización hemisférica es una asimetría funcional, que corresponde con el proceso de especificación de funciones cognitivas en un hemisferio cerebral determinado. Se sabe que cada hemisferio tiene localizadas funciones específicas o partes de las mismas (lenguaje, escritura, valoraciones espaciales, etc.), que se localizan en áreas más o menos concretas durante el desarrollo (Lenneberg, 1976). Algunas áreas del cerebro adquieren una función determinada gracias a la convergencia sobre la misma de dos o más proyecciones de modalidades sensoriales diferentes (Geschwind, 1965). Tal fenómeno se produce siempre en función de la cualidad de los estímulos que recibe dicha área cortical (Gazzaniga, 1998). La unión de todos estos datos neurológicos ponen en relieve su relación con los procesos evolutivos descritos como multifactoriales y exaptativos, en los que las áreas corticales sufren un aumento alométrico de tipo cuantitativo, que automáticamente se trasformará en cualitativo si el medio ambiente con el que interacciona desde su nacimiento es el adecuado. Éste, podría definirse como un nicho cultural o cognitivo que posibilite su desarrollo y creación (Tomasello, 2007; Bickerton, 2009).

 Un aspecto muy interesante resulta del estudio de los cerebros escindidos, es decir, de separar por razones médicas (p. e. epilepsia generalizada incontrolable) los dos hemisferios cortando el cuerpo calloso que los interrelaciona. Las dos mitades actúan como dos cerebros independientes y cada uno controla la información de la mano contralateral y gran parte del ojo homolateral. Mientras el hemisferio izquierdo, donde se asienta el lenguaje, podía comunicar lo que veía el ojo derecho, el cerebro derecho podía mover el brazo izquierdo como si viera pero no comunicarlo (Gazzaniga, 2015: 49-50). Parce como si el cerebro izquierdo con lenguaje tenía conciencia de lo que veía y así lo manifestaba (autoconciencia), mientras que el derecho actuaba como si lo viera (movía el brazo izquierdo y lo señalaba) pero no era autoconsciente de tal hecho.

La mayoría de las veces el área de Broca relacionada con el control de la articulación sonora se sitúa en el hemisferio izquierdo, pero su ubicación parece depender más a la convergencia sobre la misma de dos o más proyecciones de modalidades sensoriales diferentes (Geschwind, 1965), que a una determinación genética dominante y preestablecida desde el nacimiento. Ambas áreas de Broca (izquierda y derecha) son en equipotenciales y su especificación y desarrollo funcional se realiza en función de las aferencias que le llagan y que aún no conocemos bien. Así, se ha podido ver como en el caso de lesiones del área de Broca del hemisferio izquierdo, en las que es precisa su extirpación quirúrgica, las funciones cognitivas que debían de desarrollarse en esta zona cortical izquierda, son fácilmente desarrolladas en el área simétrica del hemisferio derecho, adquiriendo de igual forma la capacidad del lenguaje. Esto será siempre que ocurra en una edad temprana del desarrollo, sobre todo en la infancia, pues la plasticidad neural que permite este proceso va desapareciendo paulatinamente con el crecimiento del niño (Changeux, 1985; Flórez, et al. 1999; Miller, 1985, Springer y Deutsch, 1994). En este sentido, parece que la simple presencia de una impronta del área Broca, sólo indicaría la creación evolutiva de una nueva área de asociación cortical, que se va a manifestar eficaz en la regulación de movimientos musculares complejos, pero que sólo va a ser efectiva si se desarrolla con un aprendizaje en un medio ambiente adecuado y dentro del período crítico (Changeux, 1985; Lenneberg, 1976; Springer y Deutsch, 1994).

Sus funciones se han podido conocer por medio de la conducta observada tras lesiones en el área o su necesaria alteración quirúrgica, como casi todo el conocimiento topográfico del cerebro. La lesión de este centro provoca la denominada afasia de Broca, que se caracteriza por el trastorno del control de la musculatura vocal (Eccles, 1992), con una gran dificultad en la articulación de las palabras, asociándose muy frecuentemente con alteraciones motoras de la mano derecha (Kandel et al. 1997; Manning, 1991). Esta afasia se caracteriza por dificultades en la producción verbal (no fluente), frases incompletas y reducidas, simplificaciones, alteraciones en la prosodia y dificultades en la articulación. Generalmente la comprensión se conserva, mostrando algunas dificultades en aquellas frases en que el significado depende del orden de las palabras. 

El área de Broca está situada cerca de la parte de la corteza motora que controla la boca y los labios. Daños en esta zona cerebral dan lugar, por lo general, a dificultades en la producción del habla. Sin embargo, esto no afecta la capacidad para comunicarse o entender una conversación. Por ejemplo, una persona que puede escuchar pero que tiene una lesión en el área de Broca puede no ser capaz de formar oraciones fluidas, pero puede hacer uso de palabras sencillas, frases cortas, y asentir o sacudir la cabeza en respuesta a una conversación. Por otra parte, se cree que la comprensión del habla se debe en gran medida al área de Wernicke, que se localiza cerca de la corteza auditiva. Las personas oyentes con daño en el área de Wernicke generalmente son fluidos a la hora de hablar, no obstante, puede inventar palabras y construir oraciones sin sentido. Sin embargo, la ontogenia del área de Broca estaría ligada a la ontogenia global del cerebro, o por lo menos a todas las áreas neurológicas relacionadas con el lenguaje. Es necesario adoptar una definición del lenguaje que nos aclare tan compleja facultad humana.

El lenguaje humano puede definirse como la transmisión voluntaria de todo pensamiento, idea o sentimiento, por medio de un sistema de representación simbólico (en principio sonoro y/o gestual), con la intención de interferir en la conciencia o atención del oyente, es decir, que sea recibido y comprendido por aquellos a los que se dirige tal mensaje, con algún fin determinado (simple información y/o la posibilidad de realizar tareas en común).

Como puede leerse corresponde a un complejo proceso donde interfieren diversas capacidades cognitivas (simbolismo, abstracción, funciones ejecutivas, memoria en general, autoconciencia, teoría de la mente, etc.). En esta interrelación cognitiva la función del área de Broca parece limitarse a la simple articulación sonora (simbolización de lo que se quiere comunicar) del aparato fonador humano, por lo que su lesión debería de limitarse a la imposibilidad de su realización. Sin embargo, las cosas no son tan sencillas, pues se ha comprobado que las lesiones en estos centros de articulación sonora también afectan al lenguaje visual por señas de los sordos con lesiones en el área de Broca del hemisferio izquierdo. El lenguaje hablado y el lenguaje de signos se ven igualmente afectados en el hemisferio izquierdo a causa de un deterioro cerebral. Las imágenes funcionales pueden mostrar regiones activas en el cerebro, así como lesiones cerebrales. A pesar de las diferencias fundamentales en los modos de entrada y salida del lenguaje hablado y de señas, existen patrones comunes de la activación cerebral cuando las personas sordas y las personas que pueden oír procesan el lenguaje. Por ejemplo, el área de Broca también se activa cuando se producen señas y el área de Wernicke se activa durante la percepción de este lenguaje (Klima y Bellugi, 1979). Patrones comunes que se formaron en la ontogenia del niño y que cumplen todos los requisitos de la definición que sobre el lenguaje anteriormente expuesta.

Conclusiones

La importancia del área de Broca para el lenguaje y la destreza de la mano contralateral parece clara, pero su funcionamiento en estos procesos estaría muy relacionado con las características medioambientales en la que se desarrolla el niño. Las lesiones neuronales de esta área dentro del periodo crítico son resueltas con facilidad por medio de la activación del área de Broca del hemisferio derecho. Igualmente, en la mayoría de los zurdos (no en todos) sería el área de Broca del hemisferio derecho el responsable de la correcta movilidad de la mano izquierda. Si se fuerza al niño a usar la mano derecha, a pesar de su propia organización cognitiva para esta función, lo que se consigue es crean personas ambidiestras, dependiendo de su realización dentro del periodo crítico. Todo viene a indicar el carácter exaptativo (evolución) y emergente (desarrollo cognitivo) de nuestro cerebro, y de la tremenda importancia que tiene el medio ambiente en el desarrollo de nuestras capacidades cognitivas y emocionales.

* Bickerton, D. 2009: Adam´s Tongue: How Humans Made Language, How Language Made Humans. Hill and Wang. New York.
* Brown, T.S. y Wallace, P.M. (1990): Psicología fisiológica. McGraw-Hill. Madrid.
* Changeux, J-P. (1985): El hombre neuronal. Espasa Calpe. Madrid.
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* Eccles, J.C. (1992): La evolución del cerebro: creación de la conciencia. Ed. Labor. Barcelona.
* Falk, D. (1992): Braindance. New York (NY): Henry Holt.
* Flórez, J. et al., (1999): “Genes, cultura y mente: una reflexión multidisciplinar sobre la naturaleza humana en la década del cerebro”. Servicio de publicaciones de la Universidad de Cantabria. Santander.
* Gazzaniga, M. S. (1998), “Dos cerebros en uno”. Investigación y Ciencia. 264: 14-19.
* Gazzaniga, M. S. (2015), Relatos desde los dos lados del cerebro. Espasa libros. Barcelona.
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* Kandel, E. E., Schwartz, J.H. y Jessell, T.M. (1997): Neurociencia y conducta. Prentice Hall. Madrid.
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* Tobias, P.V. (1998): “Evidence for the Early Beginnings of Spoken Language”. Cambridge Archaeological Journal 8:1.
* Tomasello, M. (2007): Los orígenes culturales de la cognición humana. Buenos Aires. Amorrortu. 

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