El área de Broca es una parte del córtex humano
ampliamente conocido por su relación con la producción del lenguaje. Sin
embargo, son muchas las dudas que se tienen en la actualidad sobre su origen,
evolución y funciones que desarrolla en la conducta humana. Aunque aún no
estamos en condiciones de poder conocer la totalidad de su funcionamiento
neuropsicológico (como en la mayor parte del cerebro), la comprensión general
de sus funciones podrían mejorarse si lo estudiamos desde un punto de vista
evolutivo, tanto en los aspectos de la evolución del género Homo (filogenia) como en el desarrollo de
cada nuevo ser (ontogenia). Esta visión evolutiva nos puede ofrecer unos
parámetros más abiertos y flexibles que los usados tradicionalmente en la
neurología del adulto como hecho realizado.
¿Qué
es el área de Broca?
Sin duda es la pregunta más fácil que se pueda contestar, pues en Internet podemos encontrar numerosos datos al respecto. Sin querer ser muy extenso el área de Broca corresponde a una zona del neocórtex humano situada en la tercera circunvolución frontal o circunvolución frontal inferior (lóbulo prefrontal), estando constituido por las áreas citoarquitectónicas de Brodmann 44 y 45. Controla o guía a ciertas áreas motrices, organizando muchas acciones secuenciales, entre las que se encuentran las del lenguaje articulado (Eccles, 1992; Holloway, 1996) y cierto control motor de los movimientos de la mano contralateral. Es decir, se asocia a la regulación de movimientos rápidos, rítmicos y complejos, que en el hemisferio dominante (normalmente el izquierdo) controla los movimientos relacionados con la producción sonora del lenguaje, mientras que en el otro lado controla los movimientos bucales no relacionados con el habla (Brown y Wallace, 1990; Del Abril, et al. 1998), pero siempre con un carácter voluntario.
Filogenia del área de Broca
La
evolución es el proceso clave por excelencia del desarrollo de la conducta
humana. Así lo exponía Juan Luis Arsuaga en unos cursos de verano 2004 de la
Universidad Complutense impartidos en El Escorial:
-
"Es muy atrevido escribir cualquier tesis sobre el comportamiento humano
sin conocer la teoría de la evolución, siendo un disparate que en las
universidades se estudien como ciencias separadas. Parece que se ignora que el
descubrimiento más asombroso de la humanidad es la evolución, y sin esta
revelación no se puede entender nada del ser humano".
Sin embargo, no siempre se ha seguido este consejo,
estudiándose muchos procesos neurológicos sin tener claro cómo se produjo la
evolución neurológica en nuestro linaje. Pues las características funcionales
del cerebro siempre son la consecuencia de la forma en que ha evolucionado.
Como es lógico el área de Broca no puede escaparse de tal aseveración. La
evolución es un proceso complejo del que aún no conocemos todos los mecanismos
que pueden producir el cambio anatómico, aunque sí sabemos lo suficiente como
para tener una compresión del proceso altamente cualificada. Ya estudié en
otros apartados tal complejidad, concluyendo que se debe a múltiples procesos
(genéticos, embriológicos y epigenéticos) con los que desarrollé un modelo multidisciplinar (La grancomplejidad de la evolución biológica).
Este modelo
multidisciplinar augura la posibilidad de cambios relativamente rápidos (en
parámetros evolutivos no históricos) del cambio morfológico. En lo que respecta
a la evolución neurológica de nuestro linaje parece que, dentro de un progresivo
aumento o remodelación neuronal poco conocida (modelo evolutivo neodarwinista),
se produjeron cambios relativamente rápidos. Aunque algunos no ven la necesidad
de establecer diferencias de modelo, pues según ellos la teoría sintética puede
explicar tales cambios, no puede ser así si nos centramos en las
características neuronales que se producen. Es decir, que estos cambios poco
progresivos entran en el concepto de exaptaciones, por lo que no se produjeron
para las funciones que luego han podido desarrollar. El estudio de las causas
de tales cambios han analizado el papel de la acción de los genes reguladores
como muy probable causa del desarrollo exaptativo del neocortex
humano (el gen de la evolución cerebral). Desde luego este será el camino y
base fundamental de mi trabajo.
Aunque algunos ven
indicios de un cerebro de características anatómicas humanas en el Australopithecus (Holloway, 1972), es en
los fósiles del Homo habilis y erectus donde se manifestaría un importante
aumento del neocortex, sobre todo de los lóbulos frontal y parietal. Este
aumento puede apreciarse en las impresiones que las circunvoluciones cerebrales
han producido en los huesos del cráneo y que registran los moldes endocraneales
(Eccles, 1992, Falk, 1992; Holloway, 1974, 1983; Tobias, 1983, 1998).
Efectivamente, es en los fósiles del Homo
habilis donde primero se aprecia un aumento del neocórtex, y una
consecuente remodelación cerebral más acorde con los modelos humanos,
destacando el aumento de la parte inferoposterior del lóbulo frontal (área
de Broca) y la inferior del lóbulo parietal (área de Wernicke). Como
estas áreas están en los seres humanos modernos muy relacionadas con el
lenguaje articulado, los autores que estudian estos moldes establecieron una
correlación directa, entre el inicio de la aparición de dichas áreas y la posibilidad
de tener algún tipo de lenguaje. En el Homo erectus se aprecia otro importante aumento cerebral que, debido a este junto
con un refinamiento en la organización cortical, es cuando aparecen las formas
cerebrales modernas, pues su asimetría hemisférica era claramente desarrollada, y los
lóbulos temporales y frontales estaban también más desarrollados, tanto en
general como en la particular área de Broca del lóbulo prefrontal
(Holloway, 1996; Holloway et al. 2004). En los Homo sapiens y neanderthalensis su desarrollo es amplio y con
aspecto anatómico moderno.
Lo difícil es conocer cuál pudo ser la función primaria que utilizó
esta área de control motor antes. Si ya existen útiles con el Homo habilis, mientras que su aparato
fonador parece ser aún primitivo respecto de sus capacidades sonoras, en
función de la forma de la base craneal (Laitman y Heimbuch, 1982), parece más
lógico que se asocie a los progresos técnicos, en los que se necesitan movimientos
rápidos y rítmicos, para la producción de los útiles líticos. La creación de estos
útiles puede considerarse consecuencia de la coexistencia de ciertos procesos
neurológicos (área de Broca, lateralidad, alguna forma del lenguaje, etc.), con
los necesarios para la producción sonora del lenguaje, aunque sus fundamentos
cognitivos sean en conjunto diferentes, pero tienen en común elementos neurales
que son imprescindibles para su desarrollo. Los circuitos del neocortex
reguladores del lenguaje articulado, están asociados neurológicamente con
control motor de los movimientos de la mano, en la tarea de hacer útiles
(Steele, et al. 1995). La propia producción de los útiles, es una
consecuencia del pensamiento, al igual que el propio lenguaje, que relaciona
una acción con un hecho físico (corte-filo) ya sea a través de un accidente o
imitados del mundo real. Estas ideas han formulado teorías sobre una posible
coevolución entre el desarrollo del lenguaje y la manualidad diestra o
contralateral (Co-evolución del lenguaje y tecnología lítica). La ubicación en el hemisferio izquierdo del control manual derecho y
de las capacidades sonoras, parece reafirmar esta teoría. Por ello, las
lesiones del área de Broca, además de alterar la articulación sonora del
lenguaje, se asocian a parálisis parciales del lado derecho (Kandel et al. 1997).
Ontogenia del área de
Broca
El desarrollo de las
áreas asociativas en general, y en concreto el área de Broca, estaría sujeto a
cierta controversia, dependiendo de cómo se articula la evolución neurológica
dentro de nuestro género. Para la teoría sintética todo el desarrollo
neurológico del niño estaría programado genéticamente. Mientras que para el modelo
multifactorial, con su producción exaptativa del córtex, muchas de
nuestras capacidades cognitivas, ya sea un amplio desarrollo (funciones
ejecutivas, atención, abstracción, etc.) u origen (simbolismo, lenguaje, pensamiento
simbólico, etc.), serían emergencias consecuencia de la interacción
de las posibilidades neurológicas heredadas con las características
medioambientales.
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| Cuerpo calloso |
Un dato anatómico muy
importante es que tenemos dos hemisferios cerebrales unidos por un importante
haz de fibras nerviosas (cuerpo calloso) que los intercomunican, pero no dejan
de ser dos hemicerebros. Su origen evolutivo es ancestral, pues todos los
mamíferos lo tienen, y su significación evolutiva se centra básicamente en que
cada una de ellas controla (movimientos y sensaciones) del lado contralateral. Pero
las funciones de las áreas de asociación terciarias (muy pequeñas en la mayoría
de los mamíferos, salvo en los primates y humanos) ofrecen posibilidades de
control de la conducta, aumentando proporcionalmente a su aumento evolutivo.
Donde más ha ocurrido es en el género Homo,
incrementando la posibilidad de una mayor funcionalidad cognitiva, pues con
ello aumenta mucho las áreas neurológicas funcionales. En los adultos se pueden
ubicar diversas áreas corticales con funciones cognitivas determinadas, tanto
en uno u en otro de los dos hemisferios. ¿Cómo se distribuye esta ubicación?
La
lateralización hemisférica es una asimetría funcional, que corresponde con el
proceso de especificación de funciones cognitivas en un hemisferio cerebral
determinado. Se sabe que cada hemisferio tiene localizadas funciones
específicas o partes de las mismas (lenguaje, escritura, valoraciones
espaciales, etc.), que se localizan en áreas más o menos concretas durante el
desarrollo (Lenneberg, 1976). Algunas áreas del cerebro adquieren una función
determinada gracias a la convergencia sobre la misma de dos o más proyecciones
de modalidades sensoriales diferentes (Geschwind, 1965). Tal fenómeno se
produce siempre en función de la cualidad de los estímulos que recibe dicha
área cortical (Gazzaniga, 1998). La unión de todos estos datos neurológicos
ponen en relieve su relación con los procesos evolutivos descritos como multifactoriales y exaptativos, en los
que las áreas corticales sufren un aumento
alométrico de tipo cuantitativo, que automáticamente se trasformará en cualitativo si el medio ambiente con el
que interacciona desde su nacimiento es el adecuado. Éste, podría definirse
como un nicho cultural o cognitivo
que posibilite su desarrollo y creación (Tomasello, 2007; Bickerton, 2009).
La mayoría de las
veces el área de Broca relacionada con el control de la articulación sonora se
sitúa en el hemisferio izquierdo, pero su ubicación parece depender más a la
convergencia sobre la misma de dos o más proyecciones de modalidades
sensoriales diferentes (Geschwind, 1965), que a una determinación genética
dominante y preestablecida desde el nacimiento. Ambas áreas de Broca (izquierda
y derecha) son en equipotenciales y su especificación y desarrollo funcional se
realiza en función de las aferencias que le llagan y que aún no conocemos bien.
Así, se ha podido ver como en el caso de lesiones del área de Broca del
hemisferio izquierdo, en las que es precisa su extirpación quirúrgica, las
funciones cognitivas que debían de desarrollarse en esta zona cortical
izquierda, son fácilmente desarrolladas en el área simétrica del hemisferio
derecho, adquiriendo de igual forma la capacidad del lenguaje. Esto será
siempre que ocurra en una edad temprana del desarrollo, sobre todo en la
infancia, pues la plasticidad neural que permite este proceso va desapareciendo
paulatinamente con el crecimiento del niño (Changeux, 1985; Flórez, et al. 1999; Miller, 1985, Springer y
Deutsch, 1994). En este sentido, parece que la simple presencia de una impronta
del área Broca, sólo indicaría la creación evolutiva de una nueva área de
asociación cortical, que se va a manifestar eficaz en la regulación de
movimientos musculares complejos, pero que sólo va a ser efectiva si se desarrolla con un aprendizaje en un
medio ambiente adecuado y dentro del período crítico (Changeux, 1985;
Lenneberg, 1976; Springer y Deutsch, 1994).
Sus funciones se han podido conocer por medio de la conducta observada tras lesiones en el área o su necesaria alteración quirúrgica, como casi todo el conocimiento topográfico del cerebro. La lesión de este centro provoca la denominada afasia de Broca, que se caracteriza por el trastorno del control de la musculatura vocal (Eccles, 1992), con una gran dificultad en la articulación de las palabras, asociándose muy frecuentemente con alteraciones motoras de la mano derecha (Kandel et al. 1997; Manning, 1991). Esta afasia se caracteriza por dificultades en la producción verbal (no fluente), frases incompletas y reducidas, simplificaciones, alteraciones en la prosodia y dificultades en la articulación. Generalmente la comprensión se conserva, mostrando algunas dificultades en aquellas frases en que el significado depende del orden de las palabras.
El área de Broca está situada cerca de la parte de la corteza motora que controla la boca y los labios. Daños en esta zona cerebral dan lugar, por lo general, a dificultades en la producción del habla. Sin embargo, esto no afecta la capacidad para comunicarse o entender una conversación. Por ejemplo, una persona que puede escuchar pero que tiene una lesión en el área de Broca puede no ser capaz de formar oraciones fluidas, pero puede hacer uso de palabras sencillas, frases cortas, y asentir o sacudir la cabeza en respuesta a una conversación. Por otra parte, se cree que la comprensión del habla se debe en gran medida al área de Wernicke, que se localiza cerca de la corteza auditiva. Las personas oyentes con daño en el área de Wernicke generalmente son fluidos a la hora de hablar, no obstante, puede inventar palabras y construir oraciones sin sentido. Sin embargo, la ontogenia del área de Broca estaría ligada a la ontogenia global del cerebro, o por lo menos a todas las áreas neurológicas relacionadas con el lenguaje. Es necesario adoptar una definición del lenguaje que nos aclare tan compleja facultad humana.
Como puede leerse corresponde a
un complejo proceso donde interfieren diversas capacidades cognitivas
(simbolismo, abstracción, funciones ejecutivas, memoria en general,
autoconciencia, teoría de la mente, etc.). En esta interrelación cognitiva la
función del área de Broca parece limitarse a la simple articulación sonora (simbolización
de lo que se quiere comunicar) del aparato fonador humano, por lo que su lesión
debería de limitarse a la imposibilidad de su realización. Sin embargo, las
cosas no son tan sencillas, pues se ha comprobado que las lesiones en estos
centros de articulación sonora también afectan al lenguaje visual por señas de
los sordos con lesiones en el área de Broca del hemisferio izquierdo. El lenguaje hablado y el lenguaje de signos se ven igualmente afectados en el hemisferio izquierdo a causa de un deterioro cerebral. Las imágenes funcionales pueden mostrar regiones activas en el cerebro, así como lesiones cerebrales. A pesar de las diferencias fundamentales en los modos de entrada y salida del lenguaje hablado y de señas, existen patrones comunes de la activación cerebral cuando las personas sordas y las personas que pueden oír procesan el lenguaje. Por ejemplo, el área de Broca también se activa cuando se producen señas y el área de Wernicke se activa durante la percepción de este lenguaje (Klima y Bellugi, 1979). Patrones comunes que se formaron en la ontogenia del niño y que cumplen todos los requisitos de la definición que sobre el lenguaje anteriormente expuesta.
Conclusiones
La importancia del área de Broca para el lenguaje y
la destreza de la mano contralateral parece clara, pero su funcionamiento en
estos procesos estaría muy relacionado con las características medioambientales
en la que se desarrolla el niño. Las lesiones neuronales de esta área dentro
del periodo crítico son resueltas con facilidad por medio de la activación del
área de Broca del hemisferio derecho. Igualmente, en la mayoría de los zurdos (no
en todos) sería el área de Broca del hemisferio derecho el responsable de la
correcta movilidad de la mano izquierda. Si se fuerza al niño a usar la mano
derecha, a pesar de su propia organización cognitiva para esta función, lo que
se consigue es crean personas ambidiestras, dependiendo de su realización
dentro del periodo crítico. Todo viene a indicar el carácter exaptativo (evolución)
y emergente (desarrollo cognitivo) de nuestro cerebro, y de la tremenda
importancia que tiene el medio ambiente en el desarrollo de nuestras capacidades
cognitivas y emocionales.
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