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miércoles, 26 de junio de 2019

Breve estructuración funcional del cerebro


Conocemos que la evolución neurológica produjo un aumento de la superficie del córtex cerebral, sin que aparezca un aumento generalizado en su densidad. Esto permite que exista entre sus neuronas la posibilidad de una adecuada interconectividad, así como una mielinización amplia y tardía (Rilling and Insel, 1999; Hofman, 2001; Semendeferi et al., 2001; Semendeferi et al., 2002; Bruner, 2004; Schoenemann, 2006; Gómez-Robles et al., 2015). Conocemos que existe una estructura jerarquizada de las áreas corticales (primarias, de asociación secundaria y terciarias) (Luria, 1966; Kandel et al., 1995), y que los cambios alométricos se produjeron fundamentalmente en las áreas asociativas (Florio et al., 2015), especializadas en el procesamiento de la información, lo que tiene que repercutir en su capacidad funcional (conducta).


En este contexto, el aumento cualitativo o funcional del córtex sería muy dependiente de las aferencias que reciben del medio ambiente. La plasticidad neuronal (Kandel et al., 1995; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015), la muerte neuronal o poda en las primeras etapas de la vida (Petanjek et al., 2011; Gómez-Robles et al., 2015), una mielinización amplia y tardía (Miller et al., 2012; Bercury and Macklin, 2015) y la existencia de un periodo crítico (Grimshaw et al., 1998; Gómez-Robles et al., 2015) son procesos neurológicos que indican la dependencia del cerebro de las aferencias del medio ambiente para un adecuado desarrollo cognitivo (Belinchón et al., 1992; Grimshaw et al., 1998; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015)Por tanto, hay que analizar cómo esta mayor potencialidad neuronal y sináptica, a partir de las aferencias externas (sensaciones) e internas (recuerdos de memoria, emociones y sensaciones propioceptivas), forman las redes neurales responsables de nuevas formas de conducta (cognición causal).

El aumento evolutivo del cerebro se realiza dentro de una estructuración neurológica que heredamos de todos nuestros ancestros biológicos. Las áreas primarias (sensitivas y motoras) constituyen de forma innata una estructuración o protomapa funcional, que posteriormente se completa mediante las aferencias externas constituyendo los homúnculos sensitivo y motor (Boltz et al., 1990; Barbe and Levitt, 1991; Rakic, 1995). A su vez, las áreas de asociación secundaria recibirían información ya elaborada por las áreas primarias, y las de asociación terciaria a partir de la información más elaborada de las secundarias (Luria, 1966; Kandel et al., 1995). Esta ordenación jerárquica hace que las formación de redes neuronales tenga una ordenación ascendente en orden de complejidad, en su cometido de crear las diferentes funciones cognitivas (coevolución cognitiva).


Las aferencias juegan un papel importante en la funcionalidad y tamaño de un área citoarquitectónica determinada. Si por cualquier causa disminuyen o se anulan tales aferencias (e. g., en el tracto visual por enucleación ocular o cataratas congénitas en el nacimiento, produciendo ceguera de ese ojo), resultaría que el área 17 (área primaria receptora los estímulos visuales) sería más pequeña, aunque mantenga su normal espesor, patrón de modelado, capas y sinapsis (Rakic, 1988, 1995; García-Porrero, 1999; Kandel et al., 1995), asumiendo funciones neurológicas similares a las de las áreas adyacentes, consecuencia de la gran plasticidad de nuestro cerebro. Estos datos avalan la importancia de las aferencias externas, tanto en el embrión como en el adulto, en la formación y extensión de las áreas citoarquitectónicas que, aunque exista una conformación biológicamente predeterminada (protomapa), su extensión final será determinada por la acción de las aferencias externas (Kandel et al., 1995; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015).

Sin embargo, la formación de las redes neurales (generadoras de la conducta), a partir de la integración sensorial específica en las áreas primarias, es más difícil de comprender y de explicar. El procesamiento de la información cerebral se basa en la organización de redes y circuitos neuronales de alta complejidad y multifuncionalidad, que deben proporcionar el sustrato para la cognición y conducta humana. Dentro de esta complejidad las áreas sensitivas primarias (visuales, somatosensoriales y auditivas) se conectan a otros centros corticales organizados paralelamente en el conectoma funcional del cerebro (área de asociación secundarias y éstas en las terciarias)(Sepulcre, 2014).

El procesamiento de información en el cerebro humano surge tanto de las interacciones entre áreas adyacentes (e. g., mismo lóbulo), como de proyecciones distantes que forman sistemas cerebrales distribuidos (entre diferentes lóbulos). Parece que el cerebro ha desarrollado un equilibrio funcional que optimiza la eficiencia del procesamiento de la información en diferentes clases de áreas especializadas, así como mecanismos para modular el acoplamiento en apoyo de demandas de procesamiento dinámicamente cambiantes (Sepulcre, 2010). Tales afirmaciones vendrían a resaltar que la estructura globulosa del cerebro humano, junto con un notable aumento de las áreas de asociación parietales y temporales (Semendeferi et al., 2002; Bruner et al., 2003), pueden ser muy importantes en para un mayor rendimiento cognitivo.

Dentro de este equilibrio funcional entre funciones locales y distantes, la adquisición de estas funciones cognitivas podría realizarse gracias a la convergencia sobre una zona del córtex de dos o más proyecciones de modalidades sensoriales diferentes (Geschwind, 1965). Tal fenómeno se produce siempre en función de la cualidad de los estímulos que recibe dicha área cortical (Gazzaniga, 1998). Esta podría ser la explicación del desarrollo de la cognición causal, donde dos o más estímulos de igual o diferente origen (sensoriales o memorísticos) a las áreas terciarias, creados por una percepción de forma simultánea y reiterada, son capaces, en un momento preciso, de relacionarse mediante mecanismos sinápticos y crear una red neurológica nueva, con una respuesta conductual diferente.

Al ser diversos los estímulos sensoriales externos (sociales, tecnológicos y emocionales) se irían produciendo una serie de mecanismos causales entrelazados dando lugar a procesos de coevolución que se desarrollarían de simples a más complejos en todas sus facetas (aprendizaje, adquisición de datos y desarrollo conductual), logrando crear redes complejas como base de las capacidades cognitivas observadas en los diferentes homínidos del género Homo (Stuart-Fox, 2014; Lotem et al., 2017). La estructuración de estas redes neuronales tiene una especie de modularidad jerárquica, donde pequeñas redes se sitúan funcionalmente dentro de redes más grandes, y éstas en redes más grandes todavía (Sporns, 2011). Esta estructura de múltiples redes superpuestas explicaría que en el desarrollo de las capacidades cognitivas se comparten redes neurológicas o funciones cognitivas comunes.

Un importante problema a considerar consiste en saber si la localización de propiedades cognitivas en los hemisferios cerebrales es equipotencial al nacer (Gazzaniga, 1970; Lenneberg, 1967; Zangwill, 1960), o si en el nacimiento tenemos ya diferencias neurológicas que faciliten su ubicación topográfica, desarrollándose en función de los estímulos a lo que esté sometido (Annet, 1973; Dennis and Whitaker, 1976). Parece que debe existir cierto gradiente innato definido como la existencia de un proceso de maduración diferenciado en ambos hemisferios que actúe a favor de uno u otro, en función de la naturaleza de los procesos cognitivos modalidad sensitiva que se vean implicados (Bub and Whitaker, 1980; Geschwind and Galaburda, 1984; Kandel et al., 1995). Su definitivo desarrollo se correlaciona con un modelo multifactorial para la ontogénesis de las asimetrías hemisféricas, que incluyen factores genéticos y epigenéticos múltiples (Brandler et al., 2013).

Como conclusión podemos afirmar que heredamos un sistema nervioso especialmente preparado para procesar la información que le llega a través de los sentidos, pero que sin esta información (aislamiento social o sensorial) su desarrollo final sería muy deficitario.

- Annet, M. (1973). Handedness in families. Annals of Human Genetics, 37, pp 93-105.
- Barbe, M. F. and Levitt, P. (1991). Early commitment of fetal neurons to the limbic cortex. J. Neurosci. 11, 519-37.
- Belinchón, M., Igoa, J. M. and Riviére, A. (1992). Psicología del lenguaje. Investigación y teoría. Trotta. Madrid.
- Bercury, K K. and Macklin, W. B. (2015). Dynamics and Mechanisms of CNS Myelination. Developmental Cell, 32(4):447-58.
- Brandler, W. M., Morris, A. P., Evans, D. M., Scerri, T. S., Kemp, J. P., Timpson, N. J. et al. (2013). Common Variants in Left/Right Asymmetry Genes and Pathways Are Associated with Relative Hand Skill. PLoS Genetics,; 9 (9): e1003751
- Boltz, J., Novak, N., Götz, M. and Bonhoffer, T. (1990). Formation of target-specific organotypic slice cultures from rat visual cortex”. Nature, 346: 359-62.
- Bruner, E., Manzi, G., Arsuaga, J. L. (2003). Encephalization and allometric trajectories in the genus Homo: Evidence from Neandertal and modern lineages. Proc Natl Acad Sci ; 100: 15335-40.
- Bud, D. and Whitaker, M. (1980). Language and verbal procceses. In Wittrock, M. (ed.). The Brain and psychology. Academic Press. New York.
- Dennis, M. and Whitaker, H. (1976). Language acquisition following hemidecortication. Linguistic superiority of the left over the right hemisphere. Brain and Language, 3, 404-433.
- Florio, M., Albert, M., Taverna, E., Namba, T., Brandl, H., Lewitus, E., Haffner, Ch., Sykes, A., Kuan Wong, F., Peters, J., Guhr, E., Klemroth, S., Prüfer, K., Kelso, J., Naumann, R., Nüsslein, I., Dahl, A., Robert Lachmann, Pääbo, S. and Huttner W. B. (2015). Human-specific gene ARHGAP11B promotes basal progenitor amplification and neocortex expansion. Science, 347 (6229): 1465-1470.
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- Gazzaniga, M. S. (1970). The bisected brain. Appleton. New York.
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- Geschwind, N. and Galaburda, A. M. (1984). Cerebral dominance: The biological foundations. Harvard University Press. Cambridge.
- Grimshaw, G. M.; Adelstein, A.; Bryden, M. P. and MacKinnon, G. E. (1998). First-language acquisition in adolescence: evidence for a critical period for verbal language development. Brain and Language 63, 2, 237-255.
- Gómez-Robles, A., Hopkins, W. D., Schapiro, S. J., and Sherwood, C. C. (2015). Relaxed genetic control of cortical organization in human brains compared with chimpanzees. Proceedings of the National Academy of Sciences 112(51), 14799-14804.
- Hofman, M.A., (2001). Brain evolution in hominids: are we at the end of the road? In: Falk, D., Gibson, K.R. (Eds.), Evolutionary Anatomy of the Primate Cerebral Cortex. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 113e127.
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- Petanjek, Z.; Judaš, M., Šimić, G.; Rašin, M. R., Uylings, H. B. M.; Rakic, P., y Kostović, I. (2011). Extraordinary neoteny of synaptic spines in the human prefrontal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(32), 13281–13286.
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- Sepulcre, J. (2014). Functional Streams and Cortical Integration in the Human Brain. The Neuroscientist 20(5).
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- Sporns, O. (2011). Networks of the Brain. London. The MIT Press Cambridge. Massachusetts.
- Stuart-Fox, M., (2014). The origins of causal cognition in early hominins. Biology and Philosophy 30 (2).
- Zangwill, O. (1960). Cerebral dominance and its relation to psychological functions. Springfield, III. Thomas.

domingo, 8 de noviembre de 2015

Relación volumen cerebral-inteligencia

Recientemente se ha publicado en la revista Neuroscienceand Biobehavioral Reviews un trabajo sobre la relación entre el volumen cerebral y la inteligencia. Los autores (Pietschnig et al. 2015) concluyen indicar que el tamaño del cerebro influye muy poco en la conducta inteligente de sus poseedores. Igualmente se indica que la estructura es lo fundamental. El estudio se basa en los datos aportados por 148 muestras de más de 8.000 participantes, donde la relación estudiada (tamaño-inteligencia) tiene un papel menor en la explicación del rendimiento en la prueba del índice de inteligencia en los seres humanos. Sin embargo, en el trabajo se aprecia la presencia de cierta asociación entre volumen e inteligencia, aunque parece tener una relevancia práctica muy pequeña. Por el contrario, la estructura y la integridad del cerebro parecen ser más importantes como base biológica de cociente intelectual, mientras que el tamaño del cerebro funciona como uno de los muchos mecanismos de compensación de las funciones cognitivas.


Factores relacionados con su funcionalidad cognitiva

Conocemos diversos factores que estarían muy relacionados con la funcionalidad cognitiva cerebral. Lo primero sería comprender qué es el cerebro, lo que podemos analizar teniendo en cuenta las dos vertientes metodológicas que componen su unidad funcional.   



1.- Psicología: Uno de los enfoques que más predicamento tiene en la actualidad corresponde a la perspectiva del procesamiento de la información, en el cual la mente se entiende como un sistema activo que procesa la información medioambiental. De esta manera, los estímulos sensoriales que recibimos del exterior toman especial interés en la génesis y control del comportamiento humano (González Labra, 1998). Los rasgos más característicos de este enfoque teórico son los siguientes (Belinchón et al. 1992):

- Se establece una aceptación cuidadosa de la metáfora del ordenador o hipótesis computacional como explicación de los fenómenos cognitivos, al encontrar una analogía entre el modo de funcionar de estas máquinas y los procesos mentales de los seres humanos, en cuanto que los dos son sistemas de procesamiento de la información. Existiría la posibilidad de usar, en el desarrollo de la Psicología, datos procedentes de la simulación con ordenadores, para explicar la forma de describir los estados y los procesos mentales en términos del procesamiento de la información.
- La mente humana es un sistema activo y dinámico que está continuamente interaccionando con el medio ambiente.
- Igualmente, es un sistema capaz de manipular símbolos. La actividad inteligente implica la elaboración y manipulación de ciertas representaciones de la realidad.

2.- Neurología. Aunque el cerebro funcione como un órgano integrado, donde todos sus elementos están estrechamente relacionados con el propósito de realizar todas sus funciones, es en la corteza cerebral y el sistema límbico o cerebro emocional donde tienen lugar los procesos neurológicos relacionados con la conducta racional, simbólica y emocional propia del género Homo.  

Todos estos datos ofrecen un aspecto dinámico en la funcionalidad cerebral, pues depende mucho de la información externa para su definitiva configuración, por lo que su definitivo funcionamiento (simbólico o no) depende en gran medida de las características medioambientales en las que se organiza.   

Mecanismos evolutivos de mejoramiento funcional   


El gran aumento del córtex cerebral, al estar constreñido dentro del cráneo, obliga a realizar maniobras de aprovechamiento de un volumen que no puede aumentar más. En este contexto, se conocen dos procedimientos evolutivos que van a favorecer el rendimiento cerebral.

A.- Sobre el tamaño de la superficie de la corteza cerebral.
Destacan la mejora en la distribución espacial que se logra mediante las circunvoluciones (pliegues que sobresalen formando ondulaciones, que se supone que sirven para aumentar el área de la superficie cerebral al máximo). Se resalta que el córtex prefrontal humano está significativamente más circunvolucionado que el esperado para nuestro volumen cerebral (Rilling e Insel, 1999).

Se aprecia la importante girificación
del córtex cerebral
También influye la girificación o relación que existe, en cualquier sección del córtex, entre la longitud del perímetro cortical exterior (trazando el contorno más externo del córtex sin seguir sus recovecos) y la del perímetro total (midiendo el interior también de los plegamientos que hacen. Existe una girificación alométrica en todos los hominoideos, cuando más grande es el cerebro, más girificado está. Es importante resaltar que existe una girificación extraalométrica en el córtex frontal de los seres humanos (Cela Conde, 2002).

Estos datos indican el gran aumento de la superficie funcional de las áreas del córtex, adquiriendo especial interés las de asociación terciaria de nuestra especie, sobre todo del lóbulo prefrontal.

B.- Sobre la capacidad funcional del córtex.
Se ha podido establecer una importante relación entre la mielinización y la densidad neuronal, comprobaron que existen diferentes grados de densidad neuronal en determinadas e importantes áreas corticales para la conducta humana (Semendeferi et al. 2002). Precisamente en las zonas de asociación (donde la mielinización ocurre en último lugar) son las que presentan una densidad menor, lo que es interpretado como una cualidad que facilita su mayor interconexión y complejidad en la formación de las redes neuronales, siendo fundamental para el desarrollo de la conducta simbólica humana. Según parece ser, la densidad celular decrece al ir ascendiendo filogenéticamente, aumentando paralelamente el número de sinapsis o redes neuronales de la corteza, siendo en los humanos donde parece que mayor proliferación presentan (Lenneberg, 1976). Al aumentar la superficie del córtex, el número de neuronas en los humanos es mucho mayor, compensando con creces esta disminución filogenética de neuronas, pero a su vez se facilita su interconexión para formas redes neuronales, base de la conducta humana.

Conclusiones

Como podemos apreciar el simple dato del volumen cerebral y su conexión con las capacidades cognitivas humanas tiene una relación muy difusa (aunque una pequeña relación existe). Es necesario que la investigación neurológica intente aclarar los posibles cambios evolutivos que estén relacionados con estos procesos. 

La clave se sitúa en el aumento cuantitativo y cualitativo de las áreas terciarias, debido no solo al aumento de cada lóbulo, sino a su mayor circunvolución y girificación (Cela Conde, 2002; Rilling e Insel, 1999), lo que aumenta sustancialmente la superficie y capacidad funcional de la corteza cerebral. Hay que añadir una mejora en la conectividad neuronal, pues su estructura neurológica es menos densa, permitiendo que existan entre ellas una interconectividad mucho mayor, como se deduce de la mayor y tardía mielinización observada (Bufill y Carbonell, 2004; Semendeferi et al.2002).



- Belinchón, M.; Igoa, J.M. y Rivière, A. (1992): Psicología del lenguaje. Investigación y teoría. Ed. Trotta S.A. Madrid.
Bufill, E. y Carbonel, E. (2004), “Conducta simbólica y neuroplasticidad: ¿un ejemplo de coevolución gen-cultura?”. Revista de neurología, 39 (1): 48-55.
Cela Conde, C. J. (2002), “La filogénesis de los homínidos”. Diálogo filosófico, 53: 228-258.
González Labra, M. J. (1998): Introducción a la psicología del pensamiento. Ed. Trotta. Valladolid.
- Lenneberg, E. H. (1976): Fundamentos biológicos del lenguaje. AU. 114. Alianza. Madrid.
- Pietschnig, J.; Zeiler, M.; Voracek M. y Wicherts, J. (2015): “Meta-analysis of associations between human brain volume and intelligence differences: How strong are they and what do they mean?” Neuroscience and Biobehavioral Reviews. Volume 57: 411-432.
- Rilling, J. K., e Insel, T. R. (1999), “The primate neocórtex in comparative perspective using magnetic resonance imaging”. Journal of Human Evolution, 37, 191-223.
Semendeferi, K.; Lu, A.; Schenker, N. y Damasio, H. (2002), “Humans and great apes share a large frontal cortex”. Nature neuroscience 5 (3): 272-276.