martes, 15 de octubre de 2013

Evolución del cerebro

De todos es conocido el importante aumento del volumen cerebral que se produjo durante la evolución del género Homo. Sin embargo, los mecanismos de su producción no están de todos claros, lo que dificulta el encauzamiento de los estudios sobre la conducta de los humanos en todos los tiempos. Sabemos que cualquier capacidad cognitiva es el resultado evolutivo del sistema nervioso que, tras superar los problemas de la selección natural, permiten a sus poseedores desarrollar las conductas que implica su existencia. Paralelamente, hay que tener en cuenta que las formas de cambio cultural estarían directamente relacionadas con las formas de evolución neurológica. Pero la relación entre evolución y conducta no está totalmente aclarada.

Siempre se ha conocido que el proceso evolutivo dispone de diversas formas generales de producción del cambio anatómico. En general, y asumiendo que la existencia de una no excluye la presencia de la otra (evolución en mosaico), se pueden ofrecer dos formas de cambio morfológico.

I.- La primera está representada por la teoría sintética, que se distingue por formas de evolución de forma mayoritariamente lenta, estando siempre dirigida durante su desarrollo por la acción de la selección natural, es decir, con una consecuente mejora de la adaptabilidad al medio que hace que perdure y mantenga genéticamente.

II.- La segunda estaría basada en los conceptos que la Biología ha desarrollado en estos últimos años. La producción evolutiva se explica con otros parámetros, entre los que destaca la realización de algunos cambios anatómicos relativamente rápidos, y su posterior sometimiento a los controles de la selección natural. Constituye un modelo epigenético basado en los fundamentos de la Genética y Biología del Desarrollo. Actualmente, se está conociendo que la acción de los genes no es la misma en todos ellos. Así, se distingue entre los genes estructurales y los reguladores (genes controladores de la actividad de los genes estructurales en tiempo y tasa de actuación) del proceso embriológico. La mutación de estos últimos va a dar lugar a las heterocronías, produciendo alteraciones ontogénicas o embriológicas, con cambios relativamente rápidos y de gran trascendencia evolutiva. Junto a la acción de los genes reguladores, la embriología u ontogénesis presenta un valor evolutivo que es necesario evaluar, pues durante la fase de formación embrionaria se producen cambios morfológicos en cascada durante el curso de su desarrollo. Todo cambio morfológico producido por la mutación de uno o varios genes reguladores, en un determinado momento de la ontogenia fetal, va a repercutir en las siguientes fases de la embriogénesis, sin que sean precisas nuevas alteraciones genéticas. Cuando conocemos la producción de un cambio evolutivo, lo que se ha manifestado es un cambio en la ontogenia o embriogénesis de ese ser (Rivera, 2009; Sinha, 1996). Hay que considerar a la embriogénesis como un proceso dinámico por medio del cual se produce la formación de los nuevos seres vivos, estando sometida a las leyes biológicas que regulan su desarrollo. No es de extrañar el avance de la Biología evolutiva del desarrollo (Evo-Devo. Evolution-Development), la cual camina en la actualidad por estos derroteros (Sean, 2005). 
Recientemente se ha añadido la acción reguladora del llamado ADN basura, pues se ha comprobado que es esencial para el funcionamiento de los genes humanos. Este ADN es un gran medio de control sobre la actividad de los genes funcionales hasta ahora reconocidos (ENCODE, 2012).


Naturalmente, ambas formas de cambio, dentro del mosaico evolutivo característico de nuestro linaje, pueden darse a la vez, alternativamente y en áreas corporales diferentes. Incluso tales formas están incluidas en los dos modelos evolutivos, pero la importancia evolutiva cambia radicalmente en cada uno de ellos. Estas características dificultan mucho su estudio, obligando a mantener los dos procesos de cambio como posibles, pero dentro del concepto de evolución mosaico.

Sin embargo, es frecuente caer en aseveraciones contradictorias en la exposición de la evolución humana. Por un lado se reconoce la escasa diferencia que existe entre el genoma de los grandes primates actuales (p. e. el chimpancé) con el humano, pues no pasa del 1,3%. Mientras que por otro lado se insiste en afirmar que los cambios genéticos responsables de cada una de las variaciones anatómicas deben de ser favorecidas por la selección natural, ofreciendo una ventaja selectiva suficientemente importante. Evidentemente, no puede haber constantes y numerosos cambios genéticos que vayan promoviendo esos cambios morfológicos con ventajas selectivas. La escasa variación genética entre los primates indicaría otros mecanismos de cambio morfológico más acorde con la segunda opción de evolución anteriormente reseñada.

Mecanismos evolutivos del cerebro

Es importante conocer los posibles mecanismos evolutivos que dieron lugar a nuestro gran cerebro. Su importancia radica en que sus características psicobiológicas son las que van a marcar los aspectos conductuales que nos determinan como seres humanos. Todo estaría relacionado, evolución neurológica, características psicobiológicas y conducta van siempre unidas.

A. Neotenia. Ya desde el siglo pasado se habían establecido mecanismos generales de evolución, con el fin de explicar las particularidades evolutivas de nuestro género. Del conjunto de variaciones ontogénicas que se conocen en los procesos evolutivos, el modelo que parece estar más de acuerdo con la evolución humana correspondía con la forma denominada como Neotenia. En ésta, se produce una mutación de los genes responsables del ritmo del desarrollo de la embriogénesis, produciendo un rejuvenecimiento biológico, al adquirir el descendiente los rasgos juveniles de su ancestro en el transcurso de su desarrollo (Alberch, 1980; Bermúdez de Castro y Domínguez-Rodrigo, 1992; Chaline, 1994; Changeux, 1983; Domínguez-Rodrigo, 1994; Eccles, 1989; Gilbert, 1985; Gould, 1977, 1981).


Se trata de una disminución del índice del desarrollo morfológico o de su tasa de desarrollo, lo que produce un retraso en la aparición de la madurez sexual, disminución de la tasa de crecimiento con respecto al ancestro, y una ampliación de todo el período ontogénico en cada una de sus tres fases. El resultado final presenta un descendiente mayor en tamaño que el ancestro, pero continuando con sus rasgos juveniles (Gould, 1977; Alberch 1980).

Este concepto se originó con la semejanza morfológica que existe entre los recién nacidos de diferentes especies, pero que luego difieren en su crecimiento hasta adquirir las características propias de su especie. Respecto del ser humano se centra en la semejanza que existe en la morfología craneal entre las crías del chimpancé y la suya propia, variando posteriormente las del mono y persistiendo los humanos en las características infantiles en su madurez. En señaló el valor evolutivo de la neotenia, pues con ella se suprimían los caracteres adultos excesivamente especializados de una especie, devolviéndole su plasticidad al rejuvenecer el grupo y permitir grandes progresos evolutivos. El proceso neoténico existente entre el ser humano y el chimpancé, daría como resultado global un cambio morfológico y fisiológico importante, que en esencia sería:


- Ampliación de todas las fases de su ontogénesis (fetal, infantil y juvenil).
- Retraso en la madurez sexual.
- Reducción de la tasa de crecimiento con respecto a sus ancestros, lo que produciría una gran disminución del pelo corporal, menor desarrollo del macizo facial, mayor encefalización en los adultos al mantener la relación encefálico/corporal infantiles y, en definitiva, caracteres morfológicos más juveniles, menos especializados y con mayor poder adaptativo.

Sin embargo, aunque parece explicar muchos de los cambios morfológicos de nuestra evolución, parece depender de la simple alteración de unos mecanismos  genéticos (aún no se conocían la acción de los genes reguladores y otras causas de control genético) que afectaría a gran parte o a todo el organismo en formación, lo que no se ha podido comprobar. Actualmente, por sus aspectos de afectación generalizada a todo el organismo o gran parte de él, cada vez se usa menos como explicación de nuestra evolución. Pero en su aplicación a componentes anatómicos determinados sin precisar taxativamente cuales (p. e. el cerebro en su totalidad o simplemente partes de él como la corteza) se sigue utilizando, aunque su generalidad y la falta de conocimientos precisos ha disminuido mucho su utilización.

B. Vías evolutivas relacionadas con la embriología

* Consideraciones embriológicasLos mecanismos de evolución neurológica están fuertemente relacionados con las características embriológicas de nuestra especie. Por tanto, a pesar de lo arduo que puede resultar estudiar el proceso de formación embrionaria del cerebro, es necesario realizar un somero estudio del mismo si queremos entender cual es su situación funcional en el momento del nacimiento, así como las posibles formas que ha utilizado la naturaleza para lograr el desarrollo evolutivo de tan complejo órgano. El desarrollo embrionario de la corteza cerebral o corticogénesis se produce en el ser humano a partir de la sexta semana de vida intrauterina, siendo la hipótesis de la unidad radial la más extendida y aceptada que tenemos sobre su desarrollo embriológico (Florez, et al. 1999; Rakic, 1988, 1990).

De acuerdo con esta hipótesis, la formación del córtex se inicia en la superficie de los ventrículos cerebrales del Telencéfalo (porción más dorsal o anterior del tubo neural, antecedente embrionario del sistema nervioso del adulto y que se sitúa a lo largo de su estructura), donde, hasta los 40 días de gestación, se ha estado produciendo una proliferación celular de carácter simétrico, es decir todas las células que se forman son iguales.A partir de los cuarenta días de desarrollo embrionario se inicia una proliferación de células con un carácter asimétrico o desigual, pues mientras unas células hijas tienen las mismas características reproductoras que sus madres, otras permanecen estables al no reproducirse de nuevo, constituyendo las neuronas corticales propiamente dichas. Éstas comienzan a desplazarse, realizando una migración desde la parte interna del ventrículo a su superficie externa, a través de una senda migratoria formada por su afinidad a fibras gliales elongadas (células de neuroglía o de sostén que sirven como base estructural a los componentes neuronales), que se forman en el cerebro fetal durante el periodo de corticogénesis. La unión de estas células (neurona y neuroglía) forma las columnas ontogénicas.

La duración de este proceso de formación cortical, a partir de la formación neuronal y su correspondiente migración, dura en los macacos entre 30 y 60 días, dependiendo del área cortical que se trate, mientras que en el ser humano el proceso termina a los 78 días de formación de columnas ontogénicas (Rakic, 1995). Por tanto, tenemos dos fases claramente definidas:

- Fase de proliferación simétrica, hasta los 40 días en los macacos y 42 en el ser humano.
- Fase de formación asimétrica, con la formación de columnas ontogénicas, que dura 60 días en los macacos y 78 en los humanos.



Las neuronas emigradas a la parte externa de la vesícula son las que van a constituir la corteza cerebral, la cual, aunque presenta un patrón general similar en toda su extensión respecto a su forma estructural, no puede considerarse totalmente uniforme. Así, podemos ver una organización estructural de seis capas de células nerviosas, que se mantiene en toda su extensión. Sin embargo, la existencia de ciertas diferencias de grosor y de estructura celular va a dar lugar a las denominadas áreas citoarquitectónicas (Brodmann, 1909), habiéndose establecido más de 50 áreas con diferencias estructurales. Esto sugirió la posibilidad de tener diferentes funciones neurológicas.

Estas áreas parecen ser específicas de cada especie, y un fiel reflejo del número de neuronas corticales, las cuales inicialmente pueden ser identificadas por tener una equipotencialidad funcional, aunque después se produzca una diferenciación del córtex, formando los diferentes tipos de áreas citoarquitectónicas. Tal reestructuración se debe a tres elementos básicos (Rakic, 1995):

- La presencia de células no comprometidas con el desarrollo de la corteza cerebral (células gliales).
- Las aferencias nerviosas o entradas procedentes de los núcleos del Tálamo (núcleos de neuronas situados internamente) que, a su vez, están conectadas a receptores sensoriales externos (los 5 sentidos). En estos núcleos se sitúan las neuronas intermedias, que conectan los nervios periféricos con la corteza cerebral, transmitiendo las sensaciones corporales exteriores e interiores al cerebro.
- Las conexiones con áreas del mismo hemisferio o del contralateral.

Estas aferencias, al actuar de forma sinérgica, van configurando funcionalmente las áreas citoarquitectónicas, creando así un protomapa cortical (representación topográfica inicial de los diferentes tipos de enervación, sensitiva o motora, de las diferentes estructuras corporales) con un carácter maleable, debido a su situación embrionaria. Esta hipótesis es muy atractiva, pues en ella las aferencias externas que llegan al córtex, juegan un papel muy importante en la formación del volumen y carácter de las primitivas áreas citoarquitectónicas (Del Abril et al. 1998; Florez, et al. 1999; Maxwell Cowan, 1979; Rakic, 1988 y 1995). 


La formación de este protomapa se refiere exclusivamente a las áreas corticales primarias, caracterizadas por tener una recepción directa de estímulos sensitivos y del control motor del cuerpo. Los estímulos nerviosos llegan al córtex a través de las vías tálamocorticales, de una manera ordenada y estructurada en el espesor de las fibras nerviosas. Una vez en las zonas corticales adecuadas, transmiten esta ordenación a las neuronas cerebrales responsables de su procesamiento, formando una figura (homúnculos sensitivo y motor) en donde las partes corporales mejor inervadas, tendrán una mayor superficie cortical de representación, la unión de todas estas áreas constituye los homúnculos sensitivo y motor de la corteza cerebral.

La forma en que las terminaciones sensitivas, por medio de las aferencias del Tálamo, llegan a zonas tan específicas del córtex aún no se conoce bien, pero parece que varias macromoléculas expresadas en forma de gradientes o diferentes grados de concentración, puede ser la causa de la atracción de aferencias talámicas determinadas (Barbe y Levitt, 1991; Rakic, 1995). Sea de una forma u otra, lo cierto es que aferencias especificas de núcleos talámicos son atraídas exclusivamente a zonas determinadas del córtex cerebral (Boltz et al. 1990).

 De la misma forma, las aferencias talámicas juegan un papel importante en la regulación del tamaño de un área citoarquitectónica determinada, como puede apreciarse en experimentos con embriones de macacos, en los cuales disminuye el área 17 (área primaria receptora los estímulos visuales), tras la enucleación bilateral y prenatal de sus ojos. De esta forma, se produce una importante disminución de las aferencias talámicas, por lo que el área resultante será más pequeña aunque mantenga su normal espesor, patrón de modelado, capas y sinapsis (Rakic, 1988. 1995).

Este fenómeno ocurre de forma similar en el adulto, pues áreas motoras de un miembro perdido traumáticamente, al perder las aferencias motoras, son inervadas por aferencias de las zonas corporales adyacentes (Florez, et al. 1999; Kandel et al. 1995), lo que indica la importancia de las aferencias externas, tanto en el embrión como en el adulto, en la formación y extensión de las áreas citoarquitectónicas que, aunque tienen una conformación biológicamente predeterminada (protomapa), su extensión final será, en última instancia, determinada por la acción de las aferencias talámicas y de otras zonas corticales.

 Estas zonas corticales perdidas en un determinado dominio sensorial, pueden adaptarse a otras aferencias talámicas que representen a otras zonas corporales, siendo intrínsecamente del primer área, pero conectivamente de la nueva zona corporal (Rakic, 1988).

* Posibles vías evolutivas relacionadas con la corticogénesis. Esta configuración embriológica de la corteza cerebral, puede darnos una idea sobre los principios de la evolución cortical. Así, el aumento de superficie del córtex cerebral humano respecto del resto de los primates, puede ser explicado por medio de un aumento importante del número de neuronas corticales, durante la fase de su producción (Allman, 1990; Florez, et al. 1999; Rakic, 1995).

Un pequeño aumento en el tiempo de producción de las unidades proliferativas, daría lugar a un aumento del número de columnas ontogénicas y su correspondiente aumento de la superficie del córtex cerebral, respetando la configuración histológica de la corteza y limitándose a un aumento cuantitativo (Changeux, 1983). El fenómeno puede explicarse muy fácilmente por medio de los procesos genéticos llamados heterocronías, en los cuales una pequeña alteración de los genes que controlan este tipo de división celular, es suficiente para justificar su producción (Florez, et al. 1999; Rakic, 1988; 1995).

La actuación de los genes reguladores no se conoce demasiado bien, pero sin duda deben de mediar en los factores de trascripción que inician y paran los procesos del desarrollo, realizado por otros genes. Por tanto, la estimulación de los genes estructurales se realiza a través de las hormonas, enzimas, etc. En la actualidad habría que valorar el papel del mal llamado ADN basura en el control de los genes reguladores y funcionales.

La desigual expansión de las áreas citoarquitectónicas que vemos entre los seres humanos y otros primates, pudiera ser la causa de una propiedad propia de la evolución, como es el diferente grado de cambio que se produce en los organismos evolutivos, es decir, de la evolución en mosaico. Tal fenómeno debe actuar de igual forma en el desarrollo del cerebro, produciéndose un aumento de columnas ontogénicas sólo en ciertas regiones. La formación de nuevas columnas ontogénicas daría lugar a nuevas áreas corticales, que competirán por la conexión con diferentes fibras tálamocorticales o de otras zonas del córtex. De esta forma, los estímulos sensoriales externos pueden ajustar el protomapa cortical, dando lugar a nuevas combinaciones citoarquitectónicas (Florez, et al. 1999; Rakic, 1995). Con esto vemos como con muy pocos cambios genéticos, puede alterarse el tamaño y estructura de la corteza cerebral.

Consideraciones finales

Entre los datos más importantes para la realización del modelo psicobiológico humano, pueden destacarse varios hechos que pueden aclarar mucho la funcionalidad cerebral de los seres humanos:

- La Biología evolutiva y Neurología se complementan perfectamente para explicar las características psicobiológicas y conductuales del género Homo. Así, la explicación de los procesos de heterocronías, embriogénesis y de evolución en mosaico, como forma de producción de la evolución cerebral.

- Importancia del medio ambiente (lenguaje, desarrollo sociocultural, tecnología, conductas simbólicas, etc.) en la definitiva estructuración del cerebro. Los estímulos externos (aferencias tálamocorticales) e internos (aferencias de otras áreas corticales), en la modulación del protomapa y de todas las superficies de asociación cortical.

- Las capacidades cognitivas (racionales y emotivas) que los genes nos proporcionas con la evolución, son solo posibilidades a desarrollar. Esto se produce con la interacción del cerebro con las características medioambientales en la que haya tocado vivir, interactuar y desarrollarse.

- Aunque existe un prototipo común en todos los seres humanos, la variabilidad en su formación y posterior desarrollo es enorme. Prácticamente, cada ser humano, con su creación genética y particular desarrollo postnatal, es único, incluidos los gemelos univitelinos.

* Alberch, P. (1980): “Ontogénesis and morphological diversification”. Amer. Zool. , 20: 653-67.
* Allman, J. (1990): “Evolution of neocortex”. En Cerebral cortex (ed. A. Peters y E.G. Jones), Vol. 8. Academic Press, New York.
* Barbe, M. F. y Levitt, P. (1991): “Early commitment of fetal neurons to the limbic cortex”. J. Neurosci. 11, 519-37.
* Bermúdez de Castro, J. M. y Dominguez-Rodrigo, M. (1992): “Heterochrony and the paleoanthropological record: the origins of the genus Homo reconsidered”. Trabajos de Prehistoria, 49: 51-68.
* Boltz, J., Novak, N., Götz, M. and Bonhoffer, T. (1990): “Formation of target-specific organotypic slice cultures from rat visual cortex”. Nature, 346: 359-62.
* Brodmann, K. (1909): Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in der Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Leipzig, J.A. Barth.
* Chaline, J. (1994): “Une famille peu ordinaire. Du Singe a l´Homme”. Editions du Seuil, París.
* Changeux, J-P. (1983): “L´homme neuronal”. Librairie Arthème Fayard.
* Del Abril, A.; Ambrosio, E.; De Blas, M.R.; Caminero, A.; de Pablo, J. y Sandoval, E. (1998): Fundamentos biológicos de la conducta. Ed. Sanz y Torres. Madrid.
* Domínguez-Rodrigo, M. (1994): El origen del comportamiento humano. Librería Tipo. Madrid.
* Eccles, J. C. (1989): Evolution of the brain: Creation of the self. Routledge, Londres
* ENCODE Project Consortium, (2012): “An integrated encyclopedia of DNA elements in the human genome,” Nature, Vol. 489:57-74.
* Flórez, J. et al., (1999): Genes, cultura y mente: una reflexión multidisciplinar sobre la naturaleza humana en la década del cerebro. Servicio de publicaciones de la Universidad de Cantabria. Santander.
* Gould, S.J. (1977): Ontogeny and phylogeny. Harvard University Press, Cambridge, mass.
* Gould, S.J. (1981): The Mismeasure of Man. W.W. Norton, New York.
* Kandel, E. E.; Schwartz, J. H. y Jessell, T. M. (1995): Essentials of neural science and behavior. Appleton and Lange. A Viacom Company.
* Maxwell Cowan, W. (1979): “Desarrollo del cerebro”. Investigación y Ciencia. El cerebro. Barcelona.
* Rakic, P. (1988): “Specification of cerebral cortical areas”. Science, 241: 170-6.
* Rakic, P. (1990): “Principles of neural migration”. Experientia 46: 882-891.
* Rakic, P. (1995): “Evolution of neocortical parcellation: the perspective from experimental neuroembryology”. En Origins of the human brain. Changeux, J. P. y Chavaillon J. (Eds.). Clarendon Press. Oxford.
* Rivera, A. (2009): Arqueología del lenguaje. La conducta simbólica en el Paleolítico. Akal. Madrid.
* Sean, B. C. (2005): Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom, W. W. Norton and Company.
* Schlaug G.; Knorr, U. y Seitz R. J. (1994): “Inter-subject variability of cerebral activations in acquiring a motor skill. A study with positron emission tomography”. Experimental Brain Research 98: 523-534.
* Sinha, Ch. G. (1996): “The role of ontogenesis in human evolution and development”. En Andrew, L. y Charles R. P. (ed.): Handbook of Human Symbolic Evolution. Oxford, Clarendon Press.

domingo, 13 de octubre de 2013

Nociones básicas de psicobiología humana

La conducta humana es el resultado de la acción de nuestro cerebro. En su realización siempre interactúan aspectos, uno neurológico y otro psicológico (en conjunto podría denominarse como psicobiológico), y aunque académicamente se estudian por separado, en realidad es un único proceso cuya manifestación son los hechos que realizamos. La Neurología y la Psicología son dos ciencias que estudian lo mismo (el cerebro humano), aunque en realidades del mismo muy diferentes. Pero tal separación, al menos en sus fundamentos básicos y generales, es una ficción académica, lo que puede confundir o limitar la comprensión de la realidad que su funcionamiento significa.

Pero todo estudio implica una racionalización del problema, y lo primero que hay que realizar es una parcelación de todos los componentes o aspectos teóricos para poder así realizar su análisis mejor. Sin embargo, se nos presentan dos problemas. Primero, que toda separación conlleva una perdida de información y, por tanto, una limitación e nuestro estudio. Segundo, el amplio desarrollo de cada disciplina olvida muchas veces que la separación fue un método de estudio, pero que hay que volver a reunificar los datos alcanzados independientemente para poder conocer mejor el tema en estudio, En este caso la manifestación conductual del cerebro. Este es uno de los problemas que menos se han solucionado, pues todo pasa por la elaboración de trabajos interdisciplinarios ampliamente elaborados y contrastados entre todas las ciencias utilizadas. En este sentido, todo estudio interdisciplinario del cerebro necesitaría estar correlacionado con una teoría evolutiva que justificase sus características psicobiológicas (Biología evolutiva, Genética y Embriología). Igualmente, habría que integrar aquellas ciencias que estudiasen los hechos que hicieran posible el desarrollo psicobiológico del cerebro (Sociología, Lingüística, Demografía, etc.). En este pequeño trabajo solo me dedicare a señalar someramente a resaltar unas nociones básicas de la psicobiología humana en sus aspectos neurológico y psicológico.


Aunque hay que considerar al cerebro como un órgano de gran integración funcional entre todos sus componentes, es en la corteza cerebral donde se ubican importantes centros neurológicos que van a promover los procesos cognitivos que nos caracterizan, además de ubicar las áreas del control motor y de la percepción sensitiva de nuestro organismo.

I. - La corteza cerebral

La corteza cerebral o córtex es la superficie del cerebro compuesta por neuronas, las cuales se agrupan funcionalmente. La unidad funcional del córtex corresponde a la llamada columna o módulo cortical, formado por un conjunto de minicolumnas (unidad básica de la corteza cerebral, se extienden perpendicularmente a la superficie del córtex como una cadena estrecha de 80-100 neuronas desde las capas II a la VI) interconectadas entre sí y compartiendo funciones comunes (Florez, et al.1999).

* Estructuras funcionales. La consecuencia definitiva de la capacidad sináptica o de conexión entre las neuronas que componen el córtex es la de formar redes neuronales. Su regulación se debe principalmente a la llegada de estímulos nerviosos o a la ausencia de los mismos, siendo la forma más directa en el que el medio ambiente influye sobre el cerebro. También es de notar los efectos de la dieta, del estrés, de enzimas, de hormonas y de las lesiones (pérdida parcial de neuronas), en la organización de las conexiones sinápticas al formar estructuras neurales. Esta capacidad perdura durante toda la vida, siendo el soporte neurofisiológico de los procesos cognitivos del adulto (Florez, et al. 1999; Kandel et al. 1995).

* Áreas corticales. No toda la superficie del córtex tiene la misma funcionalidad, y no son superficies completamente definidas en su extensión y ubicación por la genética del individuo. Existe cierto grado de variación, en función de las aferencias sensoriales y motoras (estímulos exteriores e internos que reciben, siendo la base de su configuración funcional), por lo que la topografía del córtex humano presenta notables diferencias de localización y extensión de tales áreas (Florez, et al. 1999; Kandel et al.).
Dependiendo de la naturaleza de las aferencias y eferencias que presenta cada área, pueden establecerse grupos de diferente localización y distinta funcionalidad (Luria, 1974, 1979):


- Áreas primarias o de proyección. Corresponden a las zonas corticales que reciben la información modulada por los órganos sensoriales externos (vista, oído, gusto, tacto y olfato) e internos (sensibilidad propioceptiva), y las áreas motoras que controlan directamente los músculos del cuerpo. Presentan una correlación muy intensa con las zonas anatómicas que controlan, por lo que todo aumento corporal deberá de corresponder con un aumento paralelo de estas áreas de control. No obstante, el uso y desuso de ciertas partes corporales relacionadas con estas áreas, con independencia de la causa  que lo produzca, modifica la extensión de su superficie correspondiente, ya sea sensitiva o motora (Kandel et al. 1995). Estas áreas pueden verse en el mapa citoarquitectónico de Brodmann, correspondiendo con los siguientes lóbulos cerebrales. 

- Áreas secundarias o de asociación. Corresponden a las zonas adyacentes a las áreas primarias de proyección. Se considera que presentan alguna especificidad modal, es decir, que representan un centro de procesamiento de mayor nivel para la información sensorial específica que llega al área primaria. Reciben aferencias de sus correspondientes áreas sensoriales primarias, o desde otras áreas sensoriales secundarias del mismo sentido. Esta información modal específica, viene a integrarse en un todo significativo en sus correspondientes zonas del mapa citoarquitectónico de Brodmann.

- Áreas terciarias de asociación. Se sitúan en los bordes de las zonas secundarias anteriores y en ellas desaparece toda actividad modal, es decir, sensorial o motriz directa. Son zonas corticales en las que coinciden varios campos sensoriales, recibiendo información de múltiples zonas, como son los núcleos talámicos (que reciben proyecciones de otras áreas corticales); de la corteza sensoria y motora, fundamentalmente a través de la corteza sensorial secundaria; de otras áreas de asociación cortical, tanto de su hemisferio como del contralateral.

Dentro de la superficie cortical del cerebro las áreas de asociación terciarias son las que más han aumentado en la evolución humana y mayor importancia tienen en la conducta. Así, todo desarrollo cerebral que no se acompañe de un proporcional aumento corporal va a producirse principalmente a expensas de estas zonas corticales. Son áreas donde se producen los procesos cognitivos propios de nuestra conducta, dando conductas superiores, complejas y conscientes.

En la conducta humana cobra especial interés el lóbulo frontal, pues es donde se localizan las capacidades cognitivas fundamentales relacionadas con el control y desarrollo de nuestra conducta en general, aunque siempre teniendo en cuenta que el cerebro actúa como una unidad funcional integrada. Este lóbulo tiene dos áreas funcionales perfectamente conocidas; las zonas más posteriores o áreas motoras (primarias) y premotoras (secundarias), donde se sitúa el control voluntario de nuestra motilidad; mientras que las áreas más anteriores o frontales serían las de asociación terciaria (Luria, 1974, 1979) con funciones cognitivas superiores, constituyendo el lóbulo prefrontal (LPF).

En el ser humano adulto el LPF constituye un tercio del total de la superficie del córtex, estando sus propiedades cognitivas relacionadas con la superficie y características funcionales de sus componentes corticales. Se está empezando a conocer que la diferencia neurológica existente entre el ser humano y el resto de los primates pudiera estar en el aumento localizado de algunas áreas de la zona prefrontal (Semendeferi y Damasio, 2000). Un ejemplo sería el caso del área 10 del LPF (relacionado con la iniciativa y la planificación de futuras acciones ejecutivas) del mapa citoarquitectónico de Brodmann, teniendo los humanos modernos una superficie mucho más amplia que los demás primates. Sin embargo, su estructura neurológica es menos densa, permitiendo que existan entre ellas unas interconectividad mucho mayor, como se deduce de la mayor y tardía mielinización observada (Bufill y Carbonell, 2004; Semendeferi et al. 2002). Estos estudios apuntan a que la superficie funcional del córtex del LPF de los humanos es de un carácter alométrico cuantitativo (aumento de la superficie funcional del córtex) y cualitativo (nuevas funciones cognitivas de carácter emergente). Todo aumento de musculatura o masa corporal conlleva un aumento de las áreas de control motor y sensitivo, si la superficie cortical no aumenta en la misma proporción es posible que el control motor se realice con una disminución de las áreas asociativas, o que estas aumenten evolutivamente en menor proporción.

II. - Plasticidad neuronal

Es la posibilidad de remodelación de las redes neuronales (estructuración de las neuronas del córtex en forma de redes funcionales muy complejas) en función de la experiencia vivida y sentida. Se corresponde con una serie de procesos que pueden empezar en el embrión, continuando con mucha mayor intensidad después del parto, perdurando durante toda la vida del ser humano. En definitiva, es la estructuración neuronal que será la base de los procesos de memoria y aprendizaje humano y, en consecuencia, de su conducta. Podemos establecer los siguientes aspectos de este proceso:

* Regeneración funcional. Dentro del periodo crítico el cerebro presenta una característica de remodelación funcional muy importante. Se ha podido ver como en el caso de lesiones del área de Broca del hemisferio izquierdo, en las que es preciso su extirpación quirúrgica, las funciones cognoscitivas que debían de desarrollarse en esta zona cortical izquierda, son fácilmente desarrolladas en el área simétrica del hemisferio derecho, adquiriendo de igual forma la capacidad del lenguaje. Esto será siempre que ocurra en una edad temprana del desarrollo, sobre todo en la infancia, pues la plasticidad neural que permite este proceso va  desapareciendo paulatinamente con el crecimiento del niño (Florez, et al. 1999).

* Muerte celular. Podemos confirmar una muerte celular programada, basada en la competitividad neuronal de los estímulos recibidos. Los receptores sensoriales por medio de su estimulación, crean nuevas redes neuronales y refuerzan las ya utilizadas, eliminando las no usadas (neuronas en las primeras fases de la vida, y sinapsis a lo largo de todos los periodos ontogénicos).

Las regiones cerebrales que no se estimulen en el periodo del desarrollo a través del aprendizaje o de la simple estimulación sensorial, degenerarán lentamente pudiendo perderse información almacenada en tales redes neuronales. En muchas regiones del cerebro, el número de neuronas sobrepasan en mucho a las que sobrevivirán más allá del período de desarrollo. Existe una fase de muerte selectiva de células, que ocurre principalmente  en el periodo de explosión sináptica al inicio del desarrollo postnatal (Delgado, 1994).

III. - Mielinización

La maduración fisiológica cerebral puede seguirse, aparte del propio desarrollo cognitivo,  con el fenómeno de mielinización de los circuitos neuronales. Consiste en el recubrimiento de una sustancia grasosa inerte llamada mielina, producto de las células de Schwann, con lo que se consigue una mejor transmisión de los impulsos nerviosos y, en definitiva, una mejor actuación de las redes neuronales cerebrales.

El proceso se inicia al final de la gestación, continuando su producción hasta el final de la infancia. Es muy pobre en el recién nacido, produciéndose una activación muy rápida hasta los 2-3 años (Lenneberg, 1976), luego el proceso es más lento, con poca uniformidad y clara relación con la madurez conductual. Este proceso tiene una secuencia temporal ordenada en las distintas áreas cerebrales, siendo las sensoriales de proyección primaria las primeras en mielinizarse, mientras que las últimas serían las de asociación, sobre todo las terciarias (Eccles, 1992).

IV. - Periodo crítico

Existe un periodo de tiempo en el cual es posible que se desarrollen las funciones cognitivas humanas, pasado el mismo es mucho más difícil o casi imposible realizarse y nunca en las mismas condiciones que dentro del mismo. Durante este periodo las lesiones neurales locales son fácilmente reemplazadas por otras áreas, logrando mejores resultados cuanto más temprana sea la lesión neuronal. Su duración actualmente se calcula dependiendo del diferente criterio de los autores, hasta los 12 años en general, aunque para el lenguaje parece ser mucho menor (Delgado, 1994; Pinillos, 1991).

En este tiempo, ambos hemisferios tienen similares posibilidades generales de desarrollar algunas funciones, aunque es siempre uno de ellos, el que madura antes o mejor dotado funcionalmente, el que centra y desarrolla tal función cognitiva. Hay autores que ven como el hemisferio izquierdo madura antes que el derecho, al menos en animales (Miller, 1985), pudiendo ser ésta la causa de la lateralización de las funciones que se inicien precozmente. Esta predisposición neurológica o mayor maduración local, puede ser interpretada como una predisposición innata para poder desarrollar tal función si se estimula adecuadamente por medio de las aferencias externas (Miller, 1985).


Aunque los datos neurológicos son conceptuados como una importante realidad científica, son los estudios psicológicos los que más relacionan al cerebro con la conducta humana. Sin embargo, la conexión de estas informaciones (neurológicas y psicológicas) aún están poco desarrollada.

I.- Áreas de asociación terciaria del lóbulo prefrontal (LPF) y conducta

Se han relacionado con importantes capacidades cognitivas muy importantes con la conducta humana. Serían las funcionesejecutivas (FE) o conjunto de habilidades cognitivas de superior organización e integración que, partiendo de ciertas capacidades cognitivas elementales, permite la maximización de la eficacia conductual en un momento determinado, es decir, de transformar el pensamiento en acción y de efectuar su control (Allegri y Harris, 2001; Barkley, 2001; Estévez-González, et al. 2000; Fuster, 2002; Jódar Vicente, 2004; Kane y Engle, 2002; León-Carrión y Barroso, 1997). Las capacidades cognitivas elementales sobre las que se basa son las siguientes (Rabbit, 1997; Roberts et al. 1998; Stuss y Knight, 2002):

* Planificación. Organización de la acción para lograr una meta elegida. Establece un plan estratégicamente organizado de secuencias de acción (motoras o cognitivas).
* Flexibilidad. Capacidad de elección entre distintas formas de actuación, cuando es necesario cambiar la acción ante cambios de situación o de tarea.
* Memoria de trabajo u operativa. Permite mantener activada una cantidad limitada de información, la cual es necesaria para el buen desarrollo de la acción en ese momento.
* Monitorización. Realiza la supervisión necesaria para la ejecución adecuada y eficaz de los procedimientos en curso.
* Inhibición. Produce la interrupción de una determinada respuesta que generalmente ha sido automatizada.

La acción conjunta de todas ellas, más el resto de las capacidades cognitivas humanas, van a hacer posible la conducta humana moderna, caracterizada por una importante rapidez o flexibilidad en la adquisición y mejora de nuevas conductas, basándose en el dinamismo de las actividades de exploración y creatividad (iniciativa motora, curiosidad e imaginación). Igualmente, posibilita la capacidad de abstracción y simbolismo, elementos básicos para el desarrollo de un lenguaje simbólico, facilitando el control de la función motora del lenguaje voluntario (área de Broca).

También desarrolla y mantiene el comportamiento social y sexual, gracias al equilibrio emocional (relación LPF y sistema Límbico o cerebro emocional), autocrítica y control de la personalidad. Por tanto, el LPF es donde se asienta la base neurológica del sistema ejecutivo o centro de integración de la actividad mental superior que controla y desarrolla conductas propias del ser humano, por medio de las funciones ejecutivas y de las demás capacidades cognitivas y emocionales que alberga. Así, su disminución funcional (lesión, cirugía, etc.) tendría un efecto directo y, hasta cierto límite, proporcional a la alteración de la conducta observada.
Teniendo en cuenta toda esta información psicobiológica es fácil admitir la gran importancia que debieron de tener las capacidades cognitivas relacionadas con el LPF con el desarrollo cultural (tecnológico, simbólico y social) de las poblaciones humanas. Así mismo, su diferente grado de capacidad funcional y su consecuente mayor o menor posibilidad de desarrollo, pueden estar muy relacionados con las diferencias conductuales que observamos en los yacimientos.

La memoria de trabajo con la atención que activa selectivamente la información necesaria para facilitar la acción del momento (Kane y Engle, 2002), sería la que facilitaría un pensamiento innovador y experimental a nuestro linaje. Para comprender nuestra conducta, además de tener una memoria de trabajo realzada, es necesario tener bien desarrolladas las capacidades cognitivas primarias y la aparición de las capacidades cognitivas emergentes


Existen numerosos experimentos que indican claramente como se produce una mayor estructuración neurológica, manifestada por el aumento de sinapsis y de redes neuronales, si el desarrollo se efectúa dentro de un medio rico en estímulos. Se comprueba de este modo como las ratas criadas en un medio ambiente con abundantes estímulos sensoriales, tienen una producción de sinapsis mucho más densa que las criadas en ambientes pobres, adquiriendo además una mejor capacidad para enfrentarse a situaciones de tensión o nuevas. Podríamos decir que la experiencia sensorial está íntimamente relacionada con la proliferación de sinapsis y la consecuente creación de redes neuronales, que parece ser la base neurológica sobre la que se asienta el comportamiento (Delgado, 1994; Puelles, 1996).
La falta precoz y continuada de estimulación sensorial externa adecuada, produce alteraciones importantes en los centros corticales receptores de las mismas. Así podemos comprobarlo al apreciar como en los ciegos de nacimiento, por causa de alteraciones en el globo ocular o por mecanismos traumáticos (como es el caso de experimentación en animales), se produce un subdesarrollo del córtex primario occipital, receptor de los estímulos visuales (Delgado, 1994).

Estos datos nos permiten comprender, de una forma somera, la importancia del medio ambiente en el desarrollo de las cualidades fisiológicas y cognitivas del ser humano que, a través de los receptores sensoriales, va a modular el desarrollo del sistema nervioso central.

III. – La organización dellenguaje (adquisición e interiorización) 

El lenguaje es el medio por el cual aprendemos todos los conceptos abstractos (conceptos sobre la individualidad, el tiempo, el espacio, la negación, religión, arte, etc.) que nuestra sociedad haya podido ir creando a lo largo de su desarrollo. El lenguaje es el medio por el cual el niño, de una manera rápida, guiada y ordenada, adquiere ese conjunto de abstracciones fundamentales en nuestro medio social. Igualmente, dotamos a nuestro pensamiento de una herramienta fundamental para poder desarrollar las capacidades cognitivas que nos caracterizan (lenguaje interno). El niño, al ir asimilando las abstracciones que aprende por medio del lenguaje que escucha de la sociedad en la que vive, dentro de su periodo crítico de maduración neurológica, organiza su sistema nervioso en función de las cualidades que tales abstracciones le ofrecen (Belinchón et al. 1992; Vygotsky, 1920). Hay que añadir que los aspectos racionales tienen un proceso emocional íntimamente ligado de ellos. Cualquier proceso cognitivo tiene asociada una correlación emocional (Ardila y Ostrosky-Solís, 2008).


IV. – Capacidades cognitivas emergentes (simbolismo, autoconciencia)

Con la influencia de los estímulos externos se produce la adquisición e interiorización del simbolismo del lenguaje, facilitando el desarrollo funcional del pensamiento (lenguaje interno). Este proceso, cuando adquiere las características precisas, faculta el desarrollo de los procesos cognitivos de características emergentes o exaptativas, entre las que destaca por su importancia la autoconciencia y el simbolismo. La unión funcional de todos estos procesos van a dar lugar a un importante cambio conductual, tanto en el simbolismo de sus actos como en el control de los mismos.


Las características neurológicas que nuestro cerebro ha logrado por medio de la evolución neurológica, encajan perfectamente con las cualidades psicológicas que posibilitan la conducta humana. La gran inmadurez neurológica con la que nacemos ofrece la posibilidad de una maduración y estructuración posterior al nacimiento y, por tanto, muy relacionada con la cantidad y cualidad de los estímulos que recibamos del medio ambiente. Así, durante la infancia, juventud y madurez del ser humano se van a producir una serie de interrelaciones entre sus características neurológicas y los estímulos externos de todo tipo (sociales, psicológicos, lingüísticos etc.). La consecuencia de tales hechos va a tener una gran trascendencia, como sería trasformar el aumento cuantitativo de las áreas corticales asociativas (logrado por la evolución) en módulos funcionales por medio de una estructuración cualitativa, lo que daría lugar a las emergencias cognitivas. Las sociedades humanas, como creadoras de todas las estructuras socioculturales y de todos los componentes abstractos y simbólicos del lenguaje, son las responsables del desarrollo cognitivo de los recién nacidos. Sin embargo, al producirse de una forma casi imperceptible gracias a su alta capacidad de asimilación y/o aprendizaje que presenta nuestra especie, parece más una manifestación innata que una reorganización psicobiológica dependiente de las características del medio en el que se desarrolla.


Con ello, se produce un desarrollo cognitivo moderno, donde el pensamiento humano estaría organizado por las propias características del lenguaje (en la forma con el lenguaje interno, y en el fondo con el simbolismo que pueda llevar). Así, es capaz de seguir creando un mundo simbólico, de ofrecer soluciones nuevas a los problemas cotidianos por medio de las modificaciones sustanciales de su conducta. Se producirían los aspectos culturales modernos, es decir, el desarrollo de una conducta simbólica, y la creación de las formas culturales propias de un mundo moderno.   


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