De todos es conocido el
importante aumento del volumen cerebral que se produjo durante la evolución del
género Homo. Sin embargo, los mecanismos de su producción no están de
todos claros, lo que dificulta el encauzamiento de los estudios sobre la
conducta de los humanos en todos los tiempos. Sabemos que
cualquier capacidad cognitiva es el resultado evolutivo del sistema nervioso
que, tras superar los problemas de la selección natural, permiten a sus
poseedores desarrollar las conductas que implica su existencia. Paralelamente,
hay que tener en cuenta que las formas de cambio cultural estarían
directamente relacionadas con las formas de evolución neurológica. Pero la
relación entre evolución y conducta no está totalmente aclarada.
Siempre se ha
conocido que el proceso evolutivo dispone de diversas formas generales de
producción del cambio anatómico. En general, y asumiendo que la existencia de
una no excluye la presencia de la otra (evolución en mosaico), se pueden
ofrecer dos formas de cambio morfológico.
I.- La primera está representada por la teoría sintética, que se
distingue por formas de evolución de forma mayoritariamente lenta, estando siempre dirigida
durante su desarrollo por la acción de la selección natural, es decir, con una consecuente
mejora de la adaptabilidad al medio que hace que perdure y mantenga
genéticamente.
II.- La segunda estaría basada en los conceptos
que la Biología ha desarrollado en estos últimos años. La producción evolutiva
se explica con otros parámetros, entre los que destaca la realización de
algunos cambios anatómicos
relativamente rápidos, y su posterior sometimiento a los controles de
la selección natural. Constituye un modelo
epigenético basado en los fundamentos de la Genética y Biología del Desarrollo. Actualmente, se está
conociendo que la acción de los genes no es la misma en todos ellos. Así, se
distingue entre los genes
estructurales y los reguladores
(genes controladores de la actividad de los genes estructurales en
tiempo y tasa de actuación) del proceso embriológico. La mutación de estos
últimos va a dar lugar a las heterocronías,
produciendo alteraciones ontogénicas o embriológicas, con cambios
relativamente rápidos y de gran trascendencia evolutiva. Junto a la
acción de los genes reguladores, la embriología u ontogénesis presenta un valor
evolutivo que es necesario evaluar, pues durante la fase de formación
embrionaria se producen cambios morfológicos en cascada durante el curso de su desarrollo. Todo cambio
morfológico producido por la mutación de uno o varios genes reguladores, en un
determinado momento de la ontogenia fetal, va a repercutir en las siguientes
fases de la embriogénesis, sin que sean precisas nuevas alteraciones genéticas.
Cuando conocemos la producción de un cambio evolutivo, lo que se ha manifestado
es un cambio en la ontogenia o
embriogénesis de ese ser
(Rivera, 2009; Sinha, 1996). Hay que considerar a la embriogénesis como un proceso dinámico por medio del cual se
produce la formación de los nuevos seres vivos, estando sometida a las leyes
biológicas que regulan su desarrollo. No es de extrañar el avance de la Biología evolutiva del desarrollo (Evo-Devo.
Evolution-Development), la
cual camina en la actualidad por estos derroteros (Sean, 2005).
Recientemente se ha añadido la acción
reguladora del llamado ADN basura, pues se ha comprobado que es esencial para el funcionamiento de los
genes humanos. Este ADN es un gran medio de control sobre la actividad de los
genes funcionales hasta ahora reconocidos (ENCODE, 2012).
Naturalmente, ambas
formas de cambio, dentro del mosaico evolutivo característico de nuestro
linaje, pueden darse a la vez, alternativamente y en áreas corporales
diferentes. Incluso tales formas están incluidas en los dos modelos evolutivos,
pero la importancia evolutiva cambia radicalmente en cada uno de ellos. Estas
características dificultan mucho su estudio, obligando a mantener los dos
procesos de cambio como posibles, pero dentro del concepto de evolución
mosaico.
Sin embargo, es frecuente caer en aseveraciones contradictorias en la
exposición de la evolución humana. Por un lado se reconoce la escasa diferencia
que existe entre el genoma de los grandes primates actuales (p. e. el
chimpancé) con el humano, pues no pasa del 1,3%. Mientras que por otro lado se
insiste en afirmar que los cambios genéticos responsables de cada una de las
variaciones anatómicas deben de ser favorecidas por la selección natural,
ofreciendo una ventaja selectiva suficientemente importante. Evidentemente, no
puede haber constantes y numerosos cambios genéticos que vayan promoviendo esos
cambios morfológicos con ventajas selectivas. La escasa variación genética
entre los primates indicaría otros mecanismos de cambio morfológico más acorde
con la segunda opción de evolución anteriormente reseñada.
Mecanismos evolutivos del cerebro
Es importante conocer los
posibles mecanismos evolutivos que dieron lugar a nuestro gran cerebro. Su
importancia radica en que sus características psicobiológicas son las que van a
marcar los aspectos conductuales que nos determinan como seres humanos. Todo
estaría relacionado, evolución neurológica, características psicobiológicas y
conducta van siempre unidas.
A.
Neotenia. Ya desde el siglo pasado se habían establecido mecanismos generales de
evolución, con el fin de explicar las particularidades evolutivas de nuestro
género. Del conjunto de variaciones ontogénicas que se conocen en los procesos
evolutivos, el modelo que parece estar más de acuerdo con la evolución humana
correspondía con la forma denominada como Neotenia. En ésta, se produce una mutación de
los genes responsables del ritmo del desarrollo de la embriogénesis,
produciendo un rejuvenecimiento biológico, al adquirir el descendiente los
rasgos juveniles de su ancestro en el transcurso de su desarrollo (Alberch,
1980; Bermúdez de Castro y Domínguez-Rodrigo, 1992; Chaline, 1994; Changeux,
1983; Domínguez-Rodrigo, 1994; Eccles, 1989; Gilbert, 1985; Gould, 1977, 1981).
Se trata de una disminución del
índice del desarrollo morfológico o de su tasa de desarrollo, lo que produce un
retraso en la aparición de la madurez sexual, disminución de la tasa de
crecimiento con respecto al ancestro, y una ampliación de todo el período
ontogénico en cada una de sus tres fases. El resultado final presenta un
descendiente mayor en tamaño que el ancestro, pero continuando con sus rasgos
juveniles (Gould, 1977; Alberch 1980).
Este
concepto se originó con la semejanza morfológica que existe entre los recién
nacidos de diferentes especies, pero que luego difieren en su crecimiento hasta
adquirir las características propias de su especie. Respecto del ser humano se
centra en la semejanza que existe en la morfología craneal entre las crías del
chimpancé y la suya propia, variando posteriormente las del mono y persistiendo
los humanos en las características infantiles en su madurez. En señaló el valor
evolutivo de la neotenia, pues con
ella se suprimían los caracteres adultos excesivamente especializados de una
especie, devolviéndole su plasticidad al rejuvenecer el grupo y permitir grandes
progresos evolutivos. El proceso neoténico existente entre el ser humano y el
chimpancé, daría como resultado global un cambio morfológico y fisiológico
importante, que en esencia sería:
-
Ampliación de todas las fases de su ontogénesis (fetal, infantil y juvenil).
- Retraso
en la madurez sexual.
- Reducción de la tasa de
crecimiento con respecto a sus ancestros, lo que produciría una gran
disminución del pelo corporal, menor desarrollo del macizo facial, mayor
encefalización en los adultos al mantener la relación encefálico/corporal
infantiles y, en definitiva, caracteres morfológicos más juveniles, menos
especializados y con mayor poder adaptativo.
Sin
embargo, aunque parece explicar muchos de los cambios morfológicos de nuestra
evolución, parece depender de la simple alteración de unos mecanismos genéticos (aún no se conocían la
acción de los genes reguladores y otras causas de control genético) que
afectaría a gran parte o a todo el organismo en formación, lo que no se ha
podido comprobar. Actualmente, por sus aspectos de afectación generalizada a
todo el organismo o gran parte de él, cada vez se usa menos como explicación de
nuestra evolución. Pero en su aplicación a componentes anatómicos determinados
sin precisar taxativamente cuales (p. e. el cerebro en su totalidad o
simplemente partes de él como la corteza) se sigue utilizando, aunque su
generalidad y la falta de conocimientos precisos ha disminuido mucho su
utilización.
B. Vías evolutivas relacionadas con la embriología
* Consideraciones embriológicas. Los mecanismos de evolución
neurológica están fuertemente relacionados con las características
embriológicas de nuestra especie. Por tanto, a pesar de lo arduo que puede
resultar estudiar el proceso de formación embrionaria del cerebro, es necesario
realizar un somero estudio del mismo si queremos entender cual es su situación
funcional en el momento del nacimiento, así como las posibles formas que ha
utilizado la naturaleza para lograr el desarrollo evolutivo de tan complejo
órgano. El desarrollo embrionario de la
corteza cerebral o corticogénesis se produce en el ser humano a partir de la sexta
semana de vida intrauterina, siendo la hipótesis de la unidad radial la más
extendida y aceptada que tenemos sobre su desarrollo embriológico (Florez, et al. 1999; Rakic, 1988, 1990).
De acuerdo con esta hipótesis,
la formación del córtex se inicia en la superficie de los ventrículos
cerebrales del Telencéfalo (porción más dorsal o anterior del tubo neural,
antecedente embrionario del sistema nervioso del adulto y que se sitúa a lo
largo de su estructura), donde, hasta los 40 días de gestación, se ha estado
produciendo una proliferación celular de carácter simétrico, es decir todas las
células que se forman son iguales.A partir
de los cuarenta días de desarrollo embrionario se inicia una proliferación de
células con un carácter asimétrico o desigual, pues mientras unas células hijas
tienen las mismas características reproductoras que sus madres, otras
permanecen estables al no reproducirse de nuevo, constituyendo las neuronas
corticales propiamente dichas. Éstas comienzan a desplazarse,
realizando una migración desde la parte interna del ventrículo a su superficie
externa, a través de una senda migratoria formada por su afinidad a fibras
gliales elongadas (células de neuroglía o de sostén que sirven como base
estructural a los componentes neuronales), que se forman en el cerebro fetal
durante el periodo de corticogénesis. La unión de estas células (neurona y
neuroglía) forma las columnas ontogénicas.
La duración de este proceso de
formación cortical, a partir de la formación neuronal y su correspondiente
migración, dura en los macacos entre 30 y 60 días, dependiendo del área
cortical que se trate, mientras que en el ser humano el proceso termina a los
78 días de formación de columnas ontogénicas (Rakic, 1995).
Por tanto, tenemos dos fases claramente definidas:
- Fase de proliferación simétrica, hasta los 40 días en los macacos y
42 en el ser humano.
- Fase de formación asimétrica, con la
formación de columnas ontogénicas, que dura 60 días en los macacos y 78 en
los humanos.
Las neuronas emigradas a la parte externa de la vesícula son las que van a constituir la corteza cerebral, la cual, aunque presenta un patrón general similar en toda su extensión respecto a su forma estructural, no puede considerarse totalmente uniforme. Así, podemos ver una organización estructural de seis capas de células nerviosas, que se mantiene en toda su extensión. Sin embargo, la existencia de ciertas diferencias de grosor y de estructura celular va a dar lugar a las denominadas áreas citoarquitectónicas (Brodmann, 1909), habiéndose establecido más de 50 áreas con diferencias estructurales. Esto sugirió la posibilidad de tener diferentes funciones neurológicas.
Estas
áreas parecen ser específicas de cada especie, y un fiel reflejo del número de
neuronas corticales, las cuales inicialmente pueden ser identificadas
por tener una equipotencialidad funcional,
aunque después se produzca una diferenciación del córtex, formando los diferentes
tipos de áreas citoarquitectónicas. Tal reestructuración se debe a tres
elementos básicos (Rakic, 1995):
- La presencia de células no comprometidas con el
desarrollo de la corteza cerebral (células gliales).
- Las aferencias nerviosas o entradas procedentes de los núcleos del
Tálamo (núcleos de neuronas situados internamente) que, a su vez, están
conectadas a receptores sensoriales externos (los 5 sentidos). En estos núcleos
se sitúan las neuronas intermedias, que conectan los nervios periféricos con la
corteza cerebral, transmitiendo las sensaciones corporales exteriores e
interiores al cerebro.
- Las conexiones con áreas del mismo hemisferio o del contralateral.
Estas
aferencias, al actuar de forma sinérgica, van configurando funcionalmente las
áreas citoarquitectónicas, creando así un protomapa cortical (representación
topográfica inicial de los diferentes tipos de enervación, sensitiva o motora,
de las diferentes estructuras corporales) con un carácter maleable, debido
a su situación embrionaria. Esta hipótesis es muy atractiva, pues en ella las
aferencias externas que llegan al córtex, juegan un papel muy importante en la
formación del volumen y carácter de las primitivas áreas citoarquitectónicas
(Del Abril et al. 1998; Florez, et al. 1999; Maxwell Cowan, 1979; Rakic,
1988 y 1995).
La formación de este protomapa
se refiere exclusivamente a las áreas corticales primarias, caracterizadas por
tener una recepción directa de estímulos sensitivos y del control motor del
cuerpo. Los estímulos nerviosos llegan al córtex a través de las vías
tálamocorticales, de una manera ordenada y estructurada en el espesor de las
fibras nerviosas. Una vez en las zonas corticales adecuadas, transmiten esta
ordenación a las neuronas cerebrales responsables de su procesamiento, formando
una figura (homúnculos sensitivo y motor) en donde las partes corporales mejor
inervadas, tendrán una mayor superficie cortical de representación, la unión de
todas estas áreas constituye los homúnculos sensitivo y motor de la corteza
cerebral.
La forma
en que las terminaciones sensitivas, por medio de las aferencias del Tálamo,
llegan a zonas tan específicas del córtex aún no se conoce bien, pero parece
que varias macromoléculas expresadas en forma de gradientes o diferentes grados
de concentración, puede ser la causa de la atracción de aferencias talámicas
determinadas (Barbe y Levitt, 1991; Rakic, 1995). Sea de una forma u otra, lo
cierto es que aferencias especificas de núcleos talámicos son atraídas
exclusivamente a zonas determinadas del córtex cerebral (Boltz et al. 1990).
De la misma forma, las aferencias talámicas juegan un papel
importante en la regulación del tamaño de
un área citoarquitectónica determinada, como puede apreciarse en
experimentos con embriones de macacos, en los cuales disminuye el área 17 (área
primaria receptora los estímulos visuales), tras la enucleación bilateral y
prenatal de sus ojos. De esta forma, se produce una importante disminución de
las aferencias talámicas, por lo que el área resultante será más pequeña aunque
mantenga su normal espesor, patrón de modelado, capas y sinapsis (Rakic, 1988.
1995).
Este
fenómeno ocurre de forma similar en el adulto, pues áreas motoras de un miembro
perdido traumáticamente, al perder las aferencias motoras, son inervadas por aferencias
de las zonas corporales adyacentes (Florez, et
al. 1999; Kandel et al. 1995), lo
que indica la importancia de las
aferencias externas, tanto en el embrión como en el adulto, en la formación y
extensión de las áreas citoarquitectónicas que, aunque tienen una conformación
biológicamente predeterminada (protomapa), su extensión final será, en última
instancia, determinada por la acción de las aferencias talámicas y de otras
zonas corticales.
Estas zonas corticales perdidas
en un determinado dominio sensorial, pueden adaptarse a otras aferencias
talámicas que representen a otras zonas corporales, siendo intrínsecamente del primer área, pero conectivamente de la nueva zona corporal (Rakic, 1988).
* Posibles vías evolutivas relacionadas con la
corticogénesis. Esta configuración embriológica
de la corteza cerebral, puede darnos una idea sobre los principios de la
evolución cortical. Así, el aumento de superficie del córtex cerebral humano
respecto del resto de los primates, puede ser explicado por medio de un aumento
importante del número de neuronas corticales, durante la fase
de su producción (Allman, 1990; Florez, et
al. 1999; Rakic, 1995).
Un pequeño aumento en el tiempo
de producción de las unidades
proliferativas, daría lugar a un aumento del número de columnas ontogénicas y su correspondiente aumento de la superficie
del córtex cerebral, respetando la configuración histológica de la
corteza y limitándose a un aumento cuantitativo (Changeux,
1983). El fenómeno puede explicarse muy fácilmente por medio de los procesos
genéticos llamados heterocronías, en los cuales una pequeña alteración de los genes que controlan este tipo de división
celular, es suficiente para justificar su producción (Florez, et al. 1999;
Rakic, 1988; 1995).
La actuación de los genes reguladores no se conoce demasiado
bien, pero sin duda deben de mediar en
los factores de trascripción que inician y paran los procesos del desarrollo,
realizado por otros genes. Por tanto, la estimulación de los genes
estructurales se realiza a través de las hormonas,
enzimas, etc. En la actualidad habría que valorar el papel del mal llamado ADN
basura en el control de los genes reguladores y funcionales.
La desigual expansión de las áreas citoarquitectónicas que vemos
entre los seres humanos y otros primates, pudiera ser la causa de una propiedad
propia de la evolución, como es el diferente grado de cambio que se produce en
los organismos evolutivos, es decir, de la evolución en mosaico. Tal fenómeno
debe actuar de igual forma en el desarrollo del cerebro, produciéndose un
aumento de columnas ontogénicas sólo
en ciertas regiones. La formación de nuevas columnas ontogénicas daría lugar a
nuevas áreas corticales, que competirán por la conexión con diferentes fibras
tálamocorticales o de otras zonas del córtex. De esta forma, los estímulos
sensoriales externos pueden ajustar el protomapa
cortical, dando lugar a nuevas combinaciones citoarquitectónicas (Florez, et al. 1999; Rakic, 1995). Con esto
vemos como con muy pocos cambios genéticos, puede alterarse el tamaño y
estructura de la corteza cerebral.
Consideraciones finales
Entre los datos más importantes
para la realización del modelo psicobiológico humano, pueden destacarse varios
hechos que pueden aclarar mucho la funcionalidad cerebral de los seres humanos:
- La Biología evolutiva y
Neurología se complementan perfectamente para explicar las características
psicobiológicas y conductuales del género Homo. Así, la explicación de
los procesos de heterocronías, embriogénesis y de evolución en mosaico,
como forma de producción de la evolución cerebral.
- Importancia del medio ambiente
(lenguaje, desarrollo sociocultural, tecnología, conductas simbólicas, etc.) en
la definitiva estructuración del cerebro. Los estímulos externos
(aferencias tálamocorticales) e internos (aferencias de otras áreas
corticales), en la modulación del protomapa y de todas las superficies de
asociación cortical.
- Las capacidades cognitivas
(racionales y emotivas) que los genes nos proporcionas con la evolución, son
solo posibilidades a desarrollar. Esto se produce con la interacción del
cerebro con las características medioambientales en la que haya tocado vivir,
interactuar y desarrollarse.
- Aunque existe un prototipo
común en todos los seres humanos, la variabilidad en su formación y posterior
desarrollo es enorme. Prácticamente, cada ser humano, con su creación genética
y particular desarrollo postnatal, es único, incluidos los gemelos
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