miércoles, 26 de junio de 2019

Breve estructuración funcional del cerebro


Conocemos que la evolución neurológica produjo un aumento de la superficie del córtex cerebral, sin que aparezca un aumento generalizado en su densidad. Esto permite que exista entre sus neuronas la posibilidad de una adecuada interconectividad, así como una mielinización amplia y tardía (Rilling and Insel, 1999; Hofman, 2001; Semendeferi et al., 2001; Semendeferi et al., 2002; Bruner, 2004; Schoenemann, 2006; Gómez-Robles et al., 2015). Conocemos que existe una estructura jerarquizada de las áreas corticales (primarias, de asociación secundaria y terciarias) (Luria, 1966; Kandel et al., 1995), y que los cambios alométricos se produjeron fundamentalmente en las áreas asociativas (Florio et al., 2015), especializadas en el procesamiento de la información, lo que tiene que repercutir en su capacidad funcional (conducta).


En este contexto, el aumento cualitativo o funcional del córtex sería muy dependiente de las aferencias que reciben del medio ambiente. La plasticidad neuronal (Kandel et al., 1995; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015), la muerte neuronal o poda en las primeras etapas de la vida (Petanjek et al., 2011; Gómez-Robles et al., 2015), una mielinización amplia y tardía (Miller et al., 2012; Bercury and Macklin, 2015) y la existencia de un periodo crítico (Grimshaw et al., 1998; Gómez-Robles et al., 2015) son procesos neurológicos que indican la dependencia del cerebro de las aferencias del medio ambiente para un adecuado desarrollo cognitivo (Belinchón et al., 1992; Grimshaw et al., 1998; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015)Por tanto, hay que analizar cómo esta mayor potencialidad neuronal y sináptica, a partir de las aferencias externas (sensaciones) e internas (recuerdos de memoria, emociones y sensaciones propioceptivas), forman las redes neurales responsables de nuevas formas de conducta (cognición causal).

El aumento evolutivo del cerebro se realiza dentro de una estructuración neurológica que heredamos de todos nuestros ancestros biológicos. Las áreas primarias (sensitivas y motoras) constituyen de forma innata una estructuración o protomapa funcional, que posteriormente se completa mediante las aferencias externas constituyendo los homúnculos sensitivo y motor (Boltz et al., 1990; Barbe and Levitt, 1991; Rakic, 1995). A su vez, las áreas de asociación secundaria recibirían información ya elaborada por las áreas primarias, y las de asociación terciaria a partir de la información más elaborada de las secundarias (Luria, 1966; Kandel et al., 1995). Esta ordenación jerárquica hace que las formación de redes neuronales tenga una ordenación ascendente en orden de complejidad, en su cometido de crear las diferentes funciones cognitivas (coevolución cognitiva).


Las aferencias juegan un papel importante en la funcionalidad y tamaño de un área citoarquitectónica determinada. Si por cualquier causa disminuyen o se anulan tales aferencias (e. g., en el tracto visual por enucleación ocular o cataratas congénitas en el nacimiento, produciendo ceguera de ese ojo), resultaría que el área 17 (área primaria receptora los estímulos visuales) sería más pequeña, aunque mantenga su normal espesor, patrón de modelado, capas y sinapsis (Rakic, 1988, 1995; García-Porrero, 1999; Kandel et al., 1995), asumiendo funciones neurológicas similares a las de las áreas adyacentes, consecuencia de la gran plasticidad de nuestro cerebro. Estos datos avalan la importancia de las aferencias externas, tanto en el embrión como en el adulto, en la formación y extensión de las áreas citoarquitectónicas que, aunque exista una conformación biológicamente predeterminada (protomapa), su extensión final será determinada por la acción de las aferencias externas (Kandel et al., 1995; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015).

Sin embargo, la formación de las redes neurales (generadoras de la conducta), a partir de la integración sensorial específica en las áreas primarias, es más difícil de comprender y de explicar. El procesamiento de la información cerebral se basa en la organización de redes y circuitos neuronales de alta complejidad y multifuncionalidad, que deben proporcionar el sustrato para la cognición y conducta humana. Dentro de esta complejidad las áreas sensitivas primarias (visuales, somatosensoriales y auditivas) se conectan a otros centros corticales organizados paralelamente en el conectoma funcional del cerebro (área de asociación secundarias y éstas en las terciarias) (Sepulcre, 2014).

El procesamiento de información en el cerebro humano surge tanto de las interacciones entre áreas adyacentes (e. g., mismo lóbulo), como de proyecciones distantes que forman sistemas cerebrales distribuidos (entre diferentes lóbulos). Parece que el cerebro ha desarrollado un equilibrio funcional que optimiza la eficiencia del procesamiento de la información en diferentes clases de áreas especializadas, así como mecanismos para modular el acoplamiento en apoyo de demandas de procesamiento dinámicamente cambiantes (Sepulcre, 2010). Tales afirmaciones vendrían a resaltar que la estructura globulosa del cerebro humano, junto con un notable aumento de las áreas de asociación parietales y temporales (Semendeferi et al., 2002; Bruner et al., 2003), pueden ser muy importantes en para un mayor rendimiento cognitivo.

Dentro de este equilibrio funcional entre funciones locales y distantes, la adquisición de estas funciones cognitivas podría realizarse gracias a la convergencia sobre una zona del córtex de dos o más proyecciones de modalidades sensoriales diferentes (Geschwind, 1965). Tal fenómeno se produce siempre en función de la cualidad de los estímulos que recibe dicha área cortical (Gazzaniga, 1998). Esta podría ser la explicación del desarrollo de la cognición causal, donde dos o más estímulos de igual o diferente origen (sensoriales o memorísticos) a las áreas terciarias, creados por una percepción de forma simultánea y reiterada, son capaces, en un momento preciso, de relacionarse mediante mecanismos sinápticos y crear una red neurológica nueva, con una respuesta conductual diferente.

Al ser diversos los estímulos sensoriales externos (sociales, tecnológicos y emocionales) se irían produciendo una serie de mecanismos causales entrelazados dando lugar a procesos de coevolución que se desarrollarían de simples a más complejos en todas sus facetas (aprendizaje, adquisición de datos y desarrollo conductual), logrando crear redes complejas como base de las capacidades cognitivas observadas en los diferentes homínidos del género Homo (Stuart-Fox, 2014; Lotem et al., 2017). La estructuración de estas redes neuronales tiene una especie de modularidad jerárquica, donde pequeñas redes se sitúan funcionalmente dentro de redes más grandes, y éstas en redes más grandes todavía (Sporns, 2011). Esta estructura de múltiples redes superpuestas explicaría que en el desarrollo de las capacidades cognitivas se comparten redes neurológicas o funciones cognitivas comunes.
Un importante problema a considerar consiste en saber si la localización de propiedades cognitivas en los hemisferios cerebrales es equipotencial al nacer (Gazzaniga, 1970; Lenneberg, 1967; Zangwill, 1960), o si en el nacimiento tenemos ya diferencias neurológicas que faciliten su ubicación topográfica, desarrollándose en función de los estímulos a lo que esté sometido (Annet, 1973; Dennis and Whitaker, 1976). Parece que debe existir cierto gradiente innato definido como la existencia de un proceso de maduración diferenciado en ambos hemisferios que actúe a favor de uno u otro, en función de la naturaleza de los procesos cognitivos modalidad sensitiva que se vean implicados (Bub and Whitaker, 1980; Geschwind and Galaburda, 1984; Kandel et al., 1995). Su definitivo desarrollo se correlaciona con un modelo multifactorial para la ontogénesis de las asimetrías hemisféricas, que incluyen factores genéticos y epigenéticos múltiples (Brandler et al., 2013).

Como conclusión podemos afirmar que heredamos un sistema nervioso especialmente preparado para procesar la información que le llega a través de los sentidos, pero que sin esta información (aislamiento social o sensorial) su desarrollo final sería muy deficitario.


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- Zangwill, O. (1960). Cerebral dominance and its relation to psychological functions. Springfield, III. Thomas.


viernes, 5 de abril de 2019

¿Existe una numerosidad innata en el género Homo?


La numerosidad, entendida como la capacidad de entender, representar y usar los números (Coolidge & Overmann, 2012), es un proceso cognitivo ampliamente relacionado con la conducta humana. Sin embargo, no siempre han existido conductas relacionadas con los números, lo que nos induce a pensar en dos importantes cuestiones:

A ¿Cuándo comenzaron las conductas relacionadas con el manejo y control de conductas de medición y/o conteo?

En el Paleolítico superior se han constatado conductas relacionadas con procesos de medición, gracias a las marcas consecutivas que se han observado en diversos huesos, astas y piedras (conductas numéricas en el Paleolítico).
El concepto de medición sería la equiparación de objetos, animales o acciones realizadas (piezas de caza, recorrer distancias, productos de intercambio comercial, almacenaje, etc.) con unidades o patrones de medida (día, mes lunar, año solar, unidades de volumen o de acción, caza, etc.). Estas mediciones y sus representaciones mediante marcas en materiales apropiados no constituían aún números en el sentido abstracto que conocemos en la actualidad.

Recientemente se ha especulado sobre la posibilidad que las incisiones o marcas en un fémur de hiena de 72-60 ka en el lugar Musteriense de Les Pradelles en Francia y las incisiones del peroné de babuino de 44-42 ka en Border Cave en Sudáfrica (d´Errico et al., 2017), también tengan relación con esta formas conductuales. Estas conductas tienen una existencia es muy irregular, tanto en la distribución temporal como geográfica, y siempre nos queda la duda de que su finalidad fuera una actividad de medición o de otra causa desconocida (Reese, 2002; Barandiarán, 2006; González Redondo et al., 2010;).

Tras el Paleolítico, los primeros datos arqueológicos sobre la existencia de conductas de medir y contar cantidades específicas se comprueban en las sociedades organizadas del Neolítico de Mesopotamia, de Egipto (MacGinnis, et al., 2014; Overman, 2016; Schmandt-Besserat, 1992), de Mesoamérica y de China (Chrisomalis, 2005), al adquirir un desarrollo cognitivo (social, tecnológico y emocional) y causal adecuado (cognición causal, grado 7).

B ¿Es una conducta innata o adquirida por medio de la cultura?

Existe cierta controversia sobre la posibilidad de que existan antecedentes biológicos en diversas especies relacionadas con el manejo de cantidades. Esta situación, un tanto confusa, ha obligado a diversos autores a estudiar tal proceso e intentar aclara las cosas. Conocemos que existe de forma innata una numerosidad perceptual o concreta que permite la apreciación sensorial de varios componentes semejantes (varios, pocos, muchos) (Carey, 2009). Su existencia es independiente del lenguaje (Brannon, 2005; Overmann, 2016, 2018a; Varley et al., 2005), y presenta dos aspectos funcionales:

- Primero, el sistema de número aproximado (ANS) que facilita una estimación de la magnitud de un grupo sin depender de lenguaje o símbolos, actuaría en grupos mayores de cuatro, permitiendo valorar diferencias en magnitud entre los grupos (muchos o pocos).

- Segundo, el sistema de seguimiento y cuantificación de objetos (subitización) que funciona con valores menores de cuatro (Butterworth, 1999; Cantlon et al., 2006; Coolidge & Overmann, 2012; Dehaene, 1997; Nieder & Dehaene 2009; Tomasello & Call, 1997). Su existencia se ha comprobado en ratas, leones y varias especies de primates (Dehaene 1997; Nieder & Dehaene 2009), lo que indicaría la evidencia de un sustrato neuronal que se ha mantenido evolutivamente.

Estas disposiciones innatas son coherentes con las características neurológicas de la percepción y atención de la cantidad (Overmann, 2017). La atención sería el proceso de concentración selectiva y perdurable en periodos prolongados de un aspecto discreto de la información, inhibiendo al resto de la percepción sensorial por ser conceptuada como irrelevante (Ardila et al., 1997). La atención estaría vinculada al volumen y distribución de la percepción, pues cuantos menos objetos haya que atender, mayor será la posibilidad de concentrar la atención y distribuirla entre cada uno de ellos (Menninger, 1992).

La universalidad de este carácter innato no implica una evolución sistemática a sistemas de cuantificación numérica, pues en la actualidad se conocen poblaciones humanas con una cognición numérica que sobrepasa muy poco los límites de este innatismo. Todas las sociedades humanas conocidas tienen un lenguaje, pero no todas tienen números. Conocemos diversos casos en Suráfrica (Bosquimanos), Australia (Kuri, Kana, Gumulgal, etc.), en Nueva Guinea (Parb, Sisiami y Arop) y América del sur (Zamuco, Bakahiri, Arara, Krao, etc.) (Flegg, 1983), o los indios Pirahã del Amazonas brasileño con un vocabulario numérico basado en nombrar cantidades de uno, dos, uno-dos (tres) y dos-dos (cuatro) y muchos (Everett, 2005). Este hecho puede atribuirse razonablemente a las diferencias en las necesidades sociales de los números (Epps et al., 2012; Overmann, 2018a), es decir a la falta de un adecuado desarrollo cognitivo social, tecnológico y emocional que motivase su evolución.

Conclusiones

La numerosidad hay que buscarla en la evolución cognitiva humana, dentro de su particular nicho cognitivo-cultural (Rivera& Rivera, 2019). La creación de los números solo puede realizarse cuando el desarrollo de las capacidades cognitivas (racionales y emocionales) adquieran los niveles de una conducta simbólica moderna (cognición causal grado 7). Su desarrollo estaría motivado (cognición emocional) por prácticas sociales, tecnológicas y culturales (cognición social y tecnológica) que fomentan el conteo y/o el seguimiento de cantidades exactas (Epps et al., 2012), lo que explica su desarrollo heterogéneo en el tiempo y la geografía.

Los números constituyen una abstracción simbolizada cuyo origen cognitivo es un proceso coevolutivo y emergente (Rivera & Rivera,2019; Zorzi & Testolin, 2017), el cual se produce mediante mecanismos de exaptación cultural dentro de nuestro particular nicho cognitivo-cultural (d’Errico et al., 2017; Rivera &Rivera, 2019) y desarrollo cognitivo de características modernas con una cognición causal de grado 7.




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domingo, 28 de octubre de 2018

Memoria de trabajo

Puede definirse como la capacidad para mantener temporalmente activa la información para su utilización en diferentes actividades cognitivas como comprender o pensar (Pelegrina et al. 2016). Mantiene la información on line, la orientación, la atención, la inhibición y la monitorización de la conducta en referencia a estados motivacionales y emocionales del organismo. Se localiza en el LPF, área de asociación heteromodal muy interconectada con una red distribuida de regiones corticales y subcorticales (Tirapu-Ustárroz y Muñoz-Céspedes, 2005). Sus propias características funcionales han sido resaltadas por diversos autores como importante causante de nuestra evolución cognitiva y del inicio de la conducta considerada como moderna (Wynn and Coolidge 2011).



Todos los autores están de acuerdo con tal definición y explicación del proceso cognitivo que conlleva. Pero la memoria de trabajo es uno de los constructos cognitivos utilizados para explicar la cognición humana. En el inicio de la Psicología, y ante la necesidad de analizar la mente humana por medio de sus acciones, a los primeros psicólogos les faltaba un método que aplicar en sus estudios. Desde entonces se han realizado una serie de conceptualizaciones (organización lógica y cognitiva basada en el conocimiento personal del problema a estudiar y, por tanto, subjetivo en algún grado) sobre las características cognitivas que observa en los seres humanos, a las que se denominan constructos. Los conceptos científicos usados en la psicología (inteligencia, funciones cognitivas, memoria de trabajo, frustración, inconsciente, emociones, ego, fobias, ansiedad, motivación, etc.) no tienen una existencia concreta similar a las entidades físicas que se prestan a la observación sensible. Son conceptos que sobrepasan la observación empírica y muchas veces expresan supuestos teóricos. A tales conceptos se les llama actualmente constructos o conceptos no observacionales para diferenciarlos de los observacionales (Bunge, 1973). Los constructos no tienen referentes empíricos inmediatos. Nadie ha visto ni ha tocado la inteligencia de alguien, pero sí la puede inferir de la manera en que una persona es capaz de resolver ciertos problemas en relación con la manera en que otros los resuelven. 

Características de la memoria de trabajo

Se pueden establecer una serie de propiedades que van a caracterizar a este constructo. Destacaré las siguientes:

- Su capacidad es limitada. Solo almacenamos 7 ±2 elementos.
- Es activa. No solo almacena la información, sino que la manipula y la transforma.
- Sus contenidos se actualizan permanentemente.
- Está modulada por el córtex frontal dorsolateral.

De igual manera se conocen las funciones de la memoria de trabajo en general. Su papel en el pensamiento y comprensión del lenguaje es variado y fundamental para un adecuado funcionamiento cognitivo.

- Se necesita la memoria de trabajo para mantener los objetivos y subobjetivos en la resolución de problemas.
- Las diferencias individuales en la resolución de problemas pueden deberse a diferentes capacidades en la memoria de trabajo.
- Un aspecto de la capacidad de la memoria de trabajo puede ser la velocidad de procesamiento.
- Una predicción razonable de este modelo es que una interferencia en la memoria de trabajo se traduce en peores prestaciones en las tareas de razonamiento.
- La memoria de trabajo también es necesaria en la compresión del lenguaje.
+ Para almacenar información parcial sobre un texto pronunciado o leído mientras se codifica el resto.
+ Los procesos de comprensión pueden trabajar sobre la información almacenada temporalmente para producir un significado coherente para el texto completo.
+ Evidencias neuropsicológicas de que la memoria de trabajo es necesaria para la comprensión de frases, pero sólo cuando la frase es lo suficientemente compleja para que algunas palabras tengan que mantenerse en memoria mientras se percibe el resto de la frase.

Explicaciones neurofisiológicas

Todo lo dicho anteriormente se puede observar en la conducta humana, por lo que no hay duda de su existencia, pero de cómo está estructurado el cerebro para su producción solo tenemos teorías (constructos).

Los intentos de analizar estos constructos comenzaron a realizarse con los conocimientos del siglo pasado, con muy poca interdisciplinariedad, exponiendo las teorías resultantes a la comunidad científica para su crítica, aceptación y uso o desafectación. La verdad es que poco más se podría hacer. Se intentaba que tales explicaciones aclarasen el funcionamiento del cerebro para tales funciones, pero casi siempre se omitía su relación filogenética y ontogénica del género Homo.

Una de sus principales controversias se ceñía a su funcionalidad neurológica en el cerebro. Así, básicamente se establecieron dos grandes grupos de explicaciones funcionales (Pelegrina et al. 2016):

I.- La memoria operativa o de trabajo constituye un sistema con sus propios procesos cognitivos. Normalmente se sitúan en el LPF y tendrían cierta autonomía anatómica y funcional. Son modelos basados en la existencia multi‐almacén para diversas sensaciones modales. En los modelos modulares específicos de dominio la corteza prefrontal está organizada de modo que distintas áreas se encargan del almacenamiento de distintos tipos de información.
El modelo de Baddeley e Hitch de la memoria de trabajo (Baddeley y Hitch, 1974; Baddeley, 2000) incluye componentes de almacenamiento denominados tampones o búferes (lazo o bucle fonológico, buffer o agenda visual-espacial, Tampón o buffer episódico) y de procesamiento de la información (ejecutivo central). El sistema ejecutivo central (SEC) es un sistema por medio del cual se llevan a cabo tareas cognitivas en las que interviene la memoria de trabajo, y que realiza operaciones de control y selección de estrategias (Tirapu-Ustárroz and Muñoz-Céspedes, 2005).
 

II.- Se trata de un subconjunto de representaciones activadas de la memoria a largo plazo que comparte una serie de procesos con otras funciones psicológicas. Se situarían en la ubicación de la memoria a largo plazo (áreas de asociación parieto-temporo-occipital) y, tras su activación, pasaría al LPF para su procesamiento cognitivo. La memoria de trabajo se identifica con la región de la memoria a largo plazo que ha alcanzado un cierto nivel de activación (Cowan, 1988). Goldman-Rakic (1996) ha propuesto una nueva comprensión de la memoria de trabajo que se basa en las implicaciones de la arquitectura funcional del córtex prefrontal. Para esta autora, esta región cerebral desempeñaría un papel preponderante en las funciones de la memoria de trabajo y debería entenderse como una red de integración de áreas, cada una de las cuales estaría especializada en un dominio específico. Así, cada subsistema de la memoria de trabajo se encontraría interconectado con diferentes áreas corticales de dominio específico. Las áreas prefrontales relacionadas con la agenda visuoespacial se conectarían con el lóbulo parietal posterior, y el bucle fonológico con áreas temporales relacionadas con el lenguaje (área de Wernicke, fascículo arqueado, etc.). Este modelo explica cómo sistemas independientes y simples pueden trabajar concertadamente para dar lugar a una conducta compleja (Tirapu-Ustárroz and Muñoz-Céspedes, 2005).

Discusión

De la memoria de trabajo u operativa el investigador del LPF Joaquín Fuster (2015) se pregunta: ¿Por qué se considera a la memoria de trabajo un tipo especial de memoria en lugar de un estado de memoria? La pregunta es válida al admitir que estamos hablando de constructos, cuya naturaleza, origen y relación funcional desconocemos. Además de la memoria de trabajo y memoria a largo plazo son tipos de memoria que funcionan en base de su activación. La memoria de trabajo podría ser visto como un estado de conciencia o de la capacidad que tiene el ser humano para procesar información de manera eficiente externa, lo que se realiza por medio del lenguaje. Podría ser una memoria de base funcional-lingüística.


Baddeley (1983) dijo claramente que la memoria de trabajo es la retención temporal de información reciente para el desempeño de una tarea o la solución de un problema. Sin embargo, la perspectiva de futuro de la memoria de trabajo se suele ignorar y, con ella, la esencia de su definición y la clave para comprender sus mecanismos cerebrales. De hecho, la memoria de trabajo es esencialmente prospectiva (del futuro inmediato o más lejano), como otras funciones ejecutivas de la corteza prefrontal. Sus funciones son prospectivas y preadaptativas, pues facilita la acción a realizar en las mejores condiciones. 



La evidencia ahora es abrumadora de que la memoria de trabajo consiste en una memoria de largo plazo activada que se ha actualizado para lograr un objetivo en el futuro cercano. La actualización puede ser provocada por un estímulo externo o interno, pero el contenido de la memoria de trabajo no es solo ese estímulo sino también su historia. Por lo tanto, la memoria de trabajo no es una forma o sistema especial de memoria, sino el estado activo de una red cortical reconfigurada temporalmente de la memoria a largo plazo hacia una meta en el futuro cercano.

Conclusiones (si pueden establecerse)

Podemos establecer una básica estructuración funcional del cerebro, donde el área de asociación parieto-temporo-occipital sería el receptor e integrador de las aferencias sensitivas externas (áreas primarias visuales, sensitivas y auditivas). Esta información integrada (memoria a largo plazo), que puede ser asociada (simbolizada) por sonidos o señas apropiadas (muy relacionada con el lenguaje), en función de los procesos de atención, tendría que pasar al lóbulo frontal para su correlación emocional, procesamiento racional y la producción de una respuesta motora si es necesaria. Las vías nerviosas que pueden realizar esta función no están del todo bien conocidas, pero podemos destacar la salida de dos importantes áreas: el Precúneo o Precuña y sus conexiones con el Lóbulo Prefrontal (Bruner et al. 2014) y el área de Wernicke y la importante evolución del fascículo arqueado, que llega tanto al área de Broca como al Lóbulo Prefrontal (Rilling, et al. 2008).
 
(Tomado de Mate-Castella, 2010)
En estos estudios la ontogenia y filogenia de estos procesos pocas veces se han tenido en cuenta y, en todo estudio interdisciplinar, siempre hay que valorar el cómo de la formación de tales constructos. Puede que dependiendo de la cualidad de la memoria a largo plazo (p. e. lenguaje) se estructuren las funciones ejecutivas del Lóbulo Prefrontal. Existen indicios de que las funciones ejecutivas metacognitivas (entre ellas la memoria de trabajo) dependen significativamente de la cultura y de los instrumentos culturales, pues se ha comprobado que están significativamente correlacionados con el nivel educativo (Gómez-Pérez and Ostrosky-Solís, 2006; Ardila and Ostrosky-Solís, 2008).


- Baddeley, A. (1983). Memoria de trabajo. Phil Trans. R. Soc. Londres. B302, 311-324.
- Bruner, E., de Lázaro, G. R., de la Cuétara, J. M., Martín-Loeches, M., Colom, R. and Jacobs, H. I. L. (2014). Midsagittal brain variation and MRI shape analysis of the precuneus in adult individuals. Journal of Anatomy224 (4), 367–376.
- Bunge, M. (1973): La Ciencia, su Método y Filosofía. Edición Siglo XX, Buenos Aires.
- Fuster, JM y Bressler SL (2015). Elpasado hace futuro: el papel de pFC en la predicción. Journal of CognitiveNeuroscience, 27: 639-654, 2015.
- Pelegrina, S., Lechuga, M. T., Castellanos, M, C. y Elosua, M. R. (2016). Mente y cerebro. De laPsicología Experimental a la Neurociencia cognitiva. Cap. 8. AlianzaEditorial.