Neurociencia

Afirma Eric Kandel, Premio Nobel y director del Centro de Neurobiología de la Universidad Columbia, que la tarea de la Neurociencia es aportar explicaciones de la conducta en términos de actividades del encéfalo, explicar cómo actúan millones de células nerviosas para producir la conducta y cómo estas células están influidas por el medio ambiente. Considera que su propósito principal es entender cómo el encéfalo produce la marcada individualidad de la acción humana (Kandel et al. 2000).En 1985 Wolf Singer, director del Instituto Max Planck para investigaciones cerebrales en Frankfurt, definió la Neurociencia como una integración de la Anatomía, la Embriología, la Fisiología, la Farmacología y la Psicología, a las que se podría añadir la Biología evolutiva y la Genética. Esta multiplicidad de raíces explica la diversidad de enfoques con que se aborda la neurociencia y el reto que constituye darle un cuerpo disciplinar unificado y abarcador, es decir, interdisciplinario.

Sabemos que la evolución neurológica de nuestro género fue la causante del gran cerebro que poseemos, pero con los únicos datos evolutivos no podemos apreciar las características fisiológicas y psicológicas que la propia evolución le confirió. Ya vimos cómo la Arqueología de nuestro linaje nos indicaba que los cambios evolutivos se produjeron con anterioridad a los cambios conductuales propios de nuestra cultura moderna. Parece necesario, dentro de nuestro enfoque interdisciplinario, que sean otras ciencias más actuales y con mayor desarrollo teórico y práctico las que nos ayuden a conocer las características psicobiológicas del cerebro humano. Comenzaré en esta entrada por conocer las características generales del cerebro en relación con la conducta humana. Para ello, hay que conocer, aunque sea someramente, algunos aspectos básicos de su embriología, anatomía, histología, fisiología y relación estructural con los mecanismos evolutivos y el medio ambiente.  

Creo que todos estaremos de acuerdo si definimos al cerebro como el órgano que procesa la información sensorial, controla y coordina el movimiento, y junto con el bulbo raquídeo puede controlar el comportamiento y las funciones corporales fisiológicas (frecuencia cardiaca, la presión sanguínea, el balance de fluidos y la temperatura corporal). Para nosotros lo más importante seria su papel como el responsable de los procesos cognitivos, las emociones, la memoria y el aprendizaje. Aunque el cerebro funcione como un órgano integrado, donde todos sus elementos están estrechamente relacionados con el propósito de realizar todas sus funciones ya mencionadas, es en la corteza cerebral y el sistema límbico o cerebro emocional donde principalmente tienen lugar los procesos neurológicos relacionados con la conducta racional, simbólica y emocional propia del género Homo.

                                                                 Embriología

El desarrollo embrionario de la corteza cerebral o corticogénesis se produce en el ser humano a partir de la sexta semana de vida intrauterina, siendo la hipótesis de la unidad radial la más extendida y aceptada que tenemos sobre su desarrollo embriológico (Flórez, et al. 1999; Rakic, 1988, 1990). En esta hipótesis las aferencias nerviosas o entradas procedentes de los núcleos del Tálamo (núcleos de neuronas situados internamente que, a su vez, están conectadas a receptores sensoriales externos, al actuar de forma sinérgica) van configurando funcionalmente las áreas citoarquitectónicas, creando así un protomapa cortical (representación topográfica inicial de los diferentes tipos de enervación, sensitiva o motora, de las diferentes estructuras corporales) con un carácter maleable, debido a su situación embrionaria. Esta hipótesis es muy atractiva, pues en ella las aferencias externas que llegan al córtex, juegan un papel muy importante en la formación del volumen y carácter de las primitivas áreas citoarquitectónicas (Del Abril et al. 1998; Flórez, et al. 1999; Rakic, 1988 y 1995). La formación de este protomapa se refiere exclusivamente a las áreas corticales primarias, caracterizadas por tener una recepción directa de estímulos sensitivos y del control motor del cuerpo. De la misma forma, las aferencias talámicas juegan un papel importante en la regulación del tamaño de un área citoarquitectónica determinada, como puede apreciarse en experimentos con embriones de macacos, en los cuales disminuye el área 17 (área primaria receptora los estímulos visuales), tras la enucleación bilateral y prenatal de sus ojos. De esta forma, se produce una importante disminución de las aferencias talámicas, por lo que el área resultante será más pequeña aunque mantenga su normal espesor, patrón de modelado, capas y sinapsis. Estas zonas corticales perdidas en un determinado dominio sensorial, pueden adaptarse a otras aferencias talámicas que representen a otras zonas corporales, siendo intrínsecamente del primer área, pero conectivamente de la nueva zona corporal (Rakic, 1988,1995). 

Este fenómeno ocurre de forma similar en el adulto, pues áreas motoras de un miembro perdido traumáticamente, al perder las aferencias motoras, son inervadas por aferencias de las zonas corporales adyacentes (Flórez, et al. 1999; Kandel et al. 1997), lo que indica la importancia de las aferencias externas, tanto en el embrión como en el adulto, en la formación y extensión de las áreas citoarquitectónicas que, aunque tienen una conformación biológicamente predeterminada (protomapa), su extensión final será, en última instancia, determinada por la acción de las aferencias talámicas y de otras zonas corticales.

Posibles vías evolutivas relacionadas con la corticogénesis

Esta configuración embriológica de la corteza cerebral puede darnos una idea sobre los principios de la evolución cortical. Así, el aumento de superficie del córtex cerebral humano respecto del resto de los primates, puede ser explicado por medio de un aumento importante del número de unidades proliferativas, durante la fase de producción de tales unidades (Flórez, et al. 1999; Rakic, 1995).

Un pequeño aumento en el tiempo de producción de las unidades proliferativas, daría lugar a un aumento del número de columnas ontogénicas y su correspondiente aumento de la superficie del córtex cerebral, respetando la configuración histológica de la corteza y limitándose a un aumento cuantitativo (Changeux, 1983). El fenómeno puede explicarse muy fácilmente por medio de los procesos genéticos llamados heterocronías, en los cuales una pequeña alteración de los genes que controlan este tipo de división celular, es suficiente para justificar su producción (Flórez, et al. 1999; Rakic, 1988, 1995).

Entre los datos más importantes para la realización del modelo psicobiológico humano, pueden destacarse dos hechos que pueden aclarar mucho la funcionalidad cerebral de los seres humanos:

- La explicación de los procesos de heterocronías, embriogénesis y de evolución en mosaico, como forma de producción de la evolución cerebral.

- La importancia de los estímulos externos (aferencias tálamocorticales) e internos (aferencias de otras áreas corticales), en la modulación del protomapa y de todas las superficies de asociación cortical.

Anatomía y neurofisiología de la corteza cerebral

Siendo la corteza cerebral la principal responsable de los fenómenos cognitivos relacionados con la conducta humana, debemos  profundizar un poco en su estudio.

I - Anatomía macroscópica. La corteza cerebral o materia gris, llamada así por el color que presenta, está formada por una capa de células neuronales con un grosor comprendido entre 2 y 4.5 mm., alcanzando una superficie media de 22 dm2, mientras que la superficie del cerebro del chimpancé es sólo de 5 dm2. Contrasta con el color blanco de su interior, que corresponde a las fibras neurológicas de interconexión cubiertas de mielina. Tiene un aspecto rugoso, debido al gran plegamiento de la corteza cerebral, formando los giros o circunvoluciones, con lo que se consigue un notable aumento de la superficie cortical.

II - Histología. Existe una similitud zoológica neural respecto a la composición histológica del córtex, pues su estructura es muy semejante entre los mamíferos comprendidos desde el ratón hasta el ser humano. Su arquitectura celular forma una unidad morfológica compuesta por 6 capas, conformadas por un pequeño número de tipos de células neuronales, repetidos un gran número de veces. No existe ninguna categoría celular propia del córtex humano, estando configurada con los mismos tipos neuronales que el cerebro del resto de los mamíferos. El número de neuronas que existen por unidad de superficie en el ratón, gato y hombre es muy similar, unas 146.000 por mm2, por lo que la evolución cortical de los mamíferos se manifiesta con un aumento considerable del número de neuronas en el seno de una misma categoría celular, manifestándose por un aumento de la superficie de la corteza cerebral. El resultado es un aumento cuantitativo respecto de la superficie del córtex (Changeux, 1983; Delgado, 1994; Eccles, 1989; Puelles, 1996).

III - Asimetrías. En el humano moderno y en los diferentes homínidos que componen su línea evolutiva, se han podido constatar la existencia de una asimetría anatómica entre los dos hemisferios cerebrales, que se ha asociado con el desarrollo cognoscitivo humano (Holloway, 1996). Conocemos varias diferencias entre los hemisferios:

- El hemisferio derecho es ligeramente mayor que el izquierdo, extendiéndose más hacia el polo frontal, mientras que el izquierdo se extiende más hacia el polo occipital (patrón petalial).

- El lóbulo frontal derecho es a menudo más grueso que el izquierdo.

- La asimetría más notable de la corteza corresponde a la superficie superior del lóbulo temporal, en la que el área  denominada como planun temporal, es de mayor amplitud en el lado izquierdo en un 65% de los cerebros estudiados, mientras que sólo un 11% correspondían al caso en que esta área era mayor en el lóbulo derecho. Es importante señalar que esta zona cortical es parte del área de Wernicke, lo cual sugiere una cierta relación con el predominio lingüístico del lado izquierdo.

- Existen otras diferencias como la distinta pendiente de la cisura de Silvio, que define el borde superior del lóbulo temporal, más pronunciada en el lado derecho (Geschwind, 1996).

La mejor manera de comprobar las diversas asimetrías cerebrales, se basa en el uso de la Tomografía axial computarizada (TAC), viéndose de esta manera como en las personas que se valen preferentemente de la mano derecha, el lóbulo frontal derecho suele ser más amplio que el izquierdo, pero los lóbulos parietales y occipital izquierdos son mayores que los del lado derecho. (Geschwind, 1996).

IV - Aspectos fisiológicos del córtex. Veremos someramente los aspectos más importantes relacionados con el desarrollo de los procesos cognitivos.

A - Unidad funcional. Está admitido que la unidad funcional del córtex corresponde a la llamada columna o módulo cortical, formado por un conjunto de minicolumnas (unidad básica de la corteza cerebral, se extienden verticalmente como una cadena estrecha de 80-100 neuronas desde las capas II a la VI, perpendicularmente a la superficie cerebral) interconectadas entre sí y compartiendo funciones comunes (Flórez, et al. 1999).

B - Áreas corticales. No toda la superficie del córtex tiene la misma funcionalidad, aunque aún estemos lejos de saber perfectamente tanto su forma de acción como su finalidad. No obstante, debemos de precisar algunos conceptos generales.

Las áreas corticales no son superficies completamente definidas en su extensión y ubicación por la genética del individuo. Existe cierto grado de variación, en función de las aferencias sensoriales (estímulos exteriores e interiores que reciben, siendo la base de su configuración funcional) y eferencias motoras, por lo que la topografía del córtex humano presenta notables diferencias de localización y extensión de tales áreas (Florez, et al. 1999; Kandel et al. 1997). Dependiendo de la naturaleza de las aferencias y eferencias que presenta cada área, pueden establecerse grupos de diferente localización y distinta funcionalidad (Luria, 1974). Lo primero que hay que tener en cuenta es que no toda la superficie del córtex tiene la misma funcionalidad. Dependiendo de la naturaleza de la información que recibe y procesa sea simple o elaborada, pueden establecerse grupos de diferente localización y distinta funcionalidad (Kandel et al. 1997; Luria, 1974).

     - Áreas primarias o de proyección: Corresponden a las zonas corticales que reciben la información recogida por los órganos sensoriales externos (vista, oído, gusto, tacto y olfato), internos (sensibilidad propioceptiva o del propio cuerpo), y a las áreas motoras que controlan directamente los músculos del cuerpo. Existe una correlación muy intensa entre estas áreas corticales y las zonas anatómicas que controlan, por lo que todo aumento corporal deberá de corresponder con un aumento paralelo de estas áreas de control, sería un aumento isométrico o proporcional, proceso muy relacionado con toda evolución neurológica. 

     - Áreas de asociación secundarias: Corresponden a las zonas adyacentes a las áreas primarias o de proyección. Se considera que representan un centro de procesamiento de mayor nivel para la información sensorial específica que llega de las áreas primarias. Por tanto, sólo reciben información de las áreas sensoriales primarias, o desde otras áreas sensoriales secundarias.   

     - Áreas de asociación terciarias: Se sitúan en los bordes de las zonas secundarias anteriores, en ellas desaparece toda información sensorial o motriz directa o primaria. Son zonas corticales en las que coincide la información de varios campos sensoriales correspondientes de áreas secundarias, pero nunca de las primarias. Conocemos tres grandes agrupaciones de este tipo de áreas:  

       * Área de asociación prefrontal. En general interviene en los procesos de respuesta demorada. Parece esencial para la planificación de los comportamientos voluntarios en función de la experiencia acumulada, interviniendo en la creación de la personalidad y en la ejecución de actos motores complejos. Incluye el área de Broca (44 y 45 de Brodmann) que, en el hemisferio dominante (normalmente el izquierdo), controla los movimientos relacionados con el lenguaje, mientras que en el otro lado regula los movimientos bucales no relacionados con el habla. En general, se consideran el centro de integración de nuestra actividad mental superior, donde se sitúan nuestras más elevadas capacidades de pensamiento, abstracción, raciocinio, planificación de actividades y toma de decisiones.

* Área de asociación parieto-temporo-occipital. Donde se integran funciones sensoriales y del lenguaje. Destaca el área de Wernicke compuesta principalmente por las áreas de Brodmann 39 y 40, cuyo fin es la comprensión lingüística.

* Área de asociación límbica. Relacionada con funciones de memoria y emocionales, así como de motivación de la conducta.

Las áreas de asociación terciarias son las que más han aumentado en la evolución humana, y mayor importancia tienen respecto de su conducta. Así, todo aumento cerebral, que no se acompañe de un proporcional aumento corporal, se produce principalmente en las zonas corticales asociativas. En ellas, se sintetizan los estímulos de varias vías de acceso sensoriales, traduciéndolos en expresiones superiores, complejas y conscientes. Además, son las últimas en madurar y en estructurarse, como se aprecia en su proceso de mielinización (recubrimiento de una sustancia grasa inerte llamada mielina).

Es muy usual utilizar una parcelación de la corteza cerebral en áreas citoarquitectónicas de Brodmann (según se dispongan las neuronas en las columnas celulares que compones en córtex), pero que en realidad reflejan una división más histológica que funcional. No obstante, el amplio uso para la señalización de las funciones cerebrales que conocemos, hace que se sigan usando como referencia topográfica. Las áreas de asociación son las que más han aumentado en la evolución humana, ya que al no estar correlacionadas con el aumento corporal, todo aumento alométrico cerebral se va a centrar en estas zonas corticales. Éstas, y en especial las terciarias, sintetizan los estímulos de varias vías de acceso sensoriales y los traduce en expresiones superiores, complejas y conscientes. Dependiendo de la cualidad de estos estímulos, pueden producir percepciones y capacidades diferentes. En general, sus aspectos funcionales parecen estar muy generalizados, salvo determinadas zonas en las que se ha podido establecer funciones más precisas (área de Broca y de Wernicke), pero su comprensión dista aún mucho de ser amplio y precisa, aunque tengamos ciertos conocimientos genéricos sobre su funcionamiento.

El aumento cuantitativo de ciertas zonas terciarias, donde se producen multiconexiones sensoriales, puede producir la aparición de nuevas capacidades mentales. Dichas capacidades pueden desarrollarse si las conexiones sensoriales que transfieren aferencias sensoriales o informativas, son las adecuadas para el desarrollo de esa capacidad a partir de un medio ambiente idóneo. Con esto, podemos decir que tenemos una evolución cualitativa con cierto carácter innato, en el sentido de que se producirá siempre en cada nuevo ser, pero sólo como capacidad a desarrollar si el medio ambiente lo permite. Estas cualidades cognitivas nuevas que parecen apreciarse en el desarrollo evolutivo humano, han sido denominadas como exaptaciones, es decir, de cualidades emergentes que aparecen después de haberse realizado el cambio anatómico que lo hace posible, pero que no se crearon para realizar tal propiedad (Belinchón et al. 1992; Gould, 1980; Lieberman, 1991; Tattersall, 1998; Vrba, 1985; Wilkins y Dumford, 1990). Es el caso de las cualidades cognitivas que configuran la propia esencia humana, como es el lenguaje simbólico, la escritura y demás cualidades cognoscitivas desarrolladas en épocas muy posteriores a la evolución anatómica moderna de los seres humanos.

C - Lateralización. Es una asimetría funcional, que corresponde con el proceso de especificación de funciones cognitivas en un hemisferio cerebral determinado. También se especifica como el predominio del control funcional de un hemisferio sobre un lado del cuerpo o parte del mismo (mano, pie ojo, oído, etc.). Se sabe que cada hemisferio tiene localizadas funciones específicas o partes de las mismas (lenguaje, escritura, valoraciones espaciales, etc.), que se localizan en áreas más o menos concretas durante el desarrollo. Pero hay que tener en cuenta que no existe dominancia absoluta para ninguna función, ya que siempre están implicados los dos hemisferios cerebrales en la materialización de cualquier proceso mental. La asimetría cerebral debe de ser considerada en términos de grados (Benedet, 1986). Incluso la función del lenguaje, tan característica del hemisferio izquierdo, requiere del uso del derecho para su correcta vehiculación en las facetas de creatividad literaria, entonación y la propia fluidez verbal.

En el proceso de lateralización no está claro si en el nacimiento existe alguna preferencia, aunque en este momento podemos apreciar en la mayoría de los recién nacidos una disposición más marcada en el uso de la mano derecha, confirmándose a los trece meses la preferencia del uso de la mano derecha en las actividades en las que pueden utilizarse ambas. Su desarrollo continúa hasta aproximadamente los catorce años, coincidiendo con el final del desarrollo cerebral, aunque no todos los autores estén de acuerdo, pues algunos opinan que se termina antes de esta edad (Bradshaw, 1989).

Un importante problema consiste en saber si esta localización de propiedades cognitivas es equipotencial al nacer o si en el nacimiento tenemos ya diferencias neurológicas que faciliten su ubicación topográfica, desarrollándose en función de los estímulos a lo que esté sometido. De todas maneras, parece que debe existir cierto gradiente innato definido como la existencia de un proceso de maduración diferenciado en ambos hemisferios que actúe a favor de uno u otro, en función de la naturaleza de los procesos cognitivos que se vean implicados (Bub y Whitaker, 1980; Geschwind y Galaburda, 1984; Kandel et al. 1997).

Sabemos que algunas áreas del cerebro adquieren una función determinada gracias a la convergencia sobre la misma de dos o más proyecciones de modalidades sensoriales diferentes (Geschwind, 1996), y que tal fenómeno se produce siempre en función de la cualidad de los estímulos que recibe dicha área cortical (Gazzaniga, 1998). La consecuencia funcional de estas asimetrías anatómicas se corresponde con la lateralización.

D - Periodo crítico. Existe un periodo de tiempo en el cual es posible que se desarrollen las funciones cognitivas humanas, pasado el mismo es mucho más difícil o casi imposible realizarse y nunca en las mismas condiciones que dentro del mismo.

Durante este periodo las lesiones neurales locales son fácilmente reemplazadas por otras áreas, logrando mejores resultados cuanto más temprana sea la lesión neuronal. Su duración actualmente se calcula dependiendo del diferente criterio de los autores, hasta los 12 años en general, aunque para el lenguaje parece ser mucho menor (Cavalli-Sforza, 1993; Changeux, 1983; Delgado, 1994; Miller, 1981; Pinillos, 1991; Puelles, 1996; Yuste, 1994). En este tiempo, ambos hemisferios tienen similares posibilidades generales de desarrollar algunas funciones, aunque es siempre uno de ellos, el más maduro o mejor dotado funcionalmente, el que centra y desarrolla tal función cognitiva. Hay autores que ven como el hemisferio izquierdo madura antes que el derecho, al menos en animales (Miller, 1981), pudiendo ser ésta la causa de la lateralización de las funciones que se inicien precozmente. Esta predisposición neurológica o mayor maduración local, puede ser interpretada como una predisposición innata para poder desarrollar tal función si se estimula adecuadamente por medio de las aferencias externas (Miller, 1981; Springer y Deutsch, 1981).

E - Plasticidad neuronal. Es la posibilidad de remodelación de las redes neuronales (estructuración de las neuronas del córtex en forma de redes funcionales muy complejas) en función de la experiencia vivida y sentida. Se corresponde con una serie de procesos que pueden empezar en el embrión, continuando con mucha mayor intensidad después del parto, perdurando durante toda la vida del ser humano. En definitiva, es la estructuración neuronal que será la base de los procesos de memoria y aprendizaje humano y, en consecuencia, de su conducta. Podemos establecer los siguientes aspectos de este proceso:

- Regeneración funcional. Dentro del periodo crítico el cerebro presenta una característica de remodelación funcional muy importante. Se ha podido ver como en el caso de lesiones del área de Broca del hemisferio izquierdo, en las que es preciso su extirpación quirúrgica, las funciones cognoscitivas que debían de desarrollarse en esta zona cortical izquierda, son fácilmente desarrolladas en el área simétrica del hemisferio derecho, adquiriendo de igual forma la capacidad del lenguaje. Esto será siempre que ocurra en una edad temprana del desarrollo, sobre todo en la infancia, pues la plasticidad neural que permite este proceso va  desapareciendo paulatinamente con el crecimiento del niño (Changeux, 1983; Florez, et al. 1999; Miller, 1981, Springer y Deutsch, 1981).

El desarrollo neurológico entre los humanos es muy homogéneo, pero la localización de las áreas no es exactamente igual en todos. La topografía de las áreas asociativas presenta notables diferencias de localización, y extensión anatómica (Del Abril, et al. 1998; Florez, et al. 1999; Hubel y Wiesel, 1977; Kandel, et al. 1995; Lecours, et al. 1970; Lenneberg, 1967; Luria, 1974; Rakic, 1988, 1995).

- Estructuras funcionales. La consecuencia definitiva de la capacidad sináptica o de conexión entre las neuronas, es la de formar redes neuronales. Su regulación se debe principalmente a la llegada de estímulos nerviosos o a la ausencia de los mismos, siendo la forma más directa en el que el medio ambiente influye sobre el cerebro. También es de notar los efectos de la dieta, del estrés, de enzimas, de hormonas y de las lesiones (pérdida parcial de neuronas), en la organización de las conexiones sinápticas al formar estructuras neurales. Esta capacidad perdura durante toda la vida, siendo el soporte neurofisiológico de los procesos cognitivos del adulto (Changeux, 1983; Del Abril, et al. 1998; Delgado, 1994; Florez, et al. 1999; Kandel et al. 1997; Mora, 1996; Puelles, 1996).

- Muerte celular. Podemos confirmar una muerte celular programada, basada en la competitividad neuronal de los estímulos recibidos. Los receptores sensoriales por medio de su estimulación, crean nuevas redes neuronales y refuerzan las ya utilizadas, eliminando las no usadas (neuronas en las primeras fases de la vida, y sinapsis a lo largo de todos los periodos ontogénicos).

Las regiones cerebrales que no se estimulen en el periodo del desarrollo a través del aprendizaje o de la simple estimulación sensorial, degenerarán lentamente pudiendo perderse información almacenada en tales redes neuronales. En muchas regiones del cerebro, el número de neuronas sobrepasan en mucho a las que sobrevivirán más allá del período de desarrollo. Existe una fase de muerte selectiva de células, que ocurre principalmente  en el periodo de explosión sináptica al inicio del desarrollo postnatal (Changeux, 1983; Delgado, 1994; Gilbert, 1985; Hubel y Wiesel, 1977; Martín Ramírez, 1996; Puelles, 1996).

- Mielinización. La maduración fisiológica cerebral puede seguirse, aparte del propio desarrollo cognitivo,  con el fenómeno de mielinización de los circuitos neuronales. Consiste en el recubrimiento de una sustancia grasosa inerte llamada mielina, producto de las células de Schwann, con lo que se consigue una mejor transmisión de los impulsos nerviosos y, en definitiva, una mejor actuación de las redes neuronales cerebrales. El proceso se inicia al final de la gestación, continuando su producción hasta el final de la infancia. Es muy pobre en el recién nacido, produciéndose una activación muy rápida hasta los 2-3 años (Lenneberg, 1967), luego el proceso es más lento, con poca uniformidad y clara relación con la madurez conductual. Este proceso tiene una secuencia temporal ordenada en las distintas áreas cerebrales, siendo las sensoriales de proyección primaria las primeras en mielinizarse, mientras que las últimas serían las de asociación, sobre todo las terciarias (Eccles, 1989; Gibson, 1990; Lecours, 1975).

Todos estas características cerebrales están muy relacionadas con los aspectos psicológicos de nuestro linaje y, por tanto, con la conducta pasada y actual de los seres humanos.

  

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