El lóbulo frontal es uno de las cinco partes (lóbulo frontal, parietal, temporal, occipital e ínsula) en que anatómicamente se ha dividido la corteza
cerebral. Se divide en dos áreas funcionales perfectamente conocidas; las zonas
más posteriores o áreas motoras (primarias: 4 de Brodmann en rojo) y premotoras (secundarias:
6 y 8 de Brodmann en rojo), donde se sitúa el
control de nuestra motilidad; mientras que las áreas más anteriores o frontales
(9, 10, 11, 44, 45, 46 y 47 en amarillo) serían
las de asociación terciaria (Luria, 1974). Éstas son donde se localizan las
funciones cognitivas superiores (racionales y emocionales), constituyendo el lóbuloprefrontal (LPF). En el ser humano adulto el LPF constituye un tercio
del total de la superficie del córtex, y sus propiedades cognitivas dependen de las características
funcionales de sus componentes corticales (superficie funcional, densidad
neuronal y capacidad de interconexión).
Las áreas corticales no son superficies completamente definidas
en su extensión y ubicación por la genética del individuo. Existe cierto
grado de variación, en función de las aferencias sensoriales (estímulos
exteriores e interiores que reciben) y eferencias motoras, por lo que la
topografía del córtex humano presenta notables diferencias de localización y
extensión de tales áreas (Flórez, et al. 1999; Kandel et al.
1997). Existe una organización global del córtex cerebral que depende de la
naturaleza de las aferencias y eferencias que presenta cada área, lo que
permite establecer grupos de diferente localización y distinta funcionalidad (Kandel
et al. 1997;
Luria, 1974).
- Áreas primarias o de proyección (rojo):
Corresponden a las zonas corticales que reciben la información
recogida por los órganos sensoriales externos (vista, oído, gusto, tacto y
olfato), internos (sensibilidad propioceptiva o del propio cuerpo), y a las
áreas motoras que controlan directamente los músculos del cuerpo. Existe una
correlación muy intensa entre estas áreas corticales y las zonas anatómicas que
controlan, por lo que todo aumento corporal deberá de corresponder con un
aumento paralelo de estas áreas de control. Sería un aumento isométrico
o proporcional, proceso muy relacionado con toda evolución neurológica.
- Áreas
de asociación secundarias (verde): Corresponden a las zonas adyacentes a las
áreas primarias o de proyección. Se considera que representan un centro de
procesamiento de mayor nivel para la información sensorial específica que llega
de las áreas primarias. Solo
reciben información de las áreas sensoriales primarias, o desde otras áreas
sensoriales secundarias.
- Áreas
de asociación terciarias (amarillo): Se sitúan en los bordes de las zonas
secundarias anteriores, en ellas desaparece toda información sensorial o motriz
directa o primaria. Son zonas corticales en las que coincide la información de
varios campos sensoriales correspondientes de áreas secundarias, pero nunca de
las primarias. Conocemos tres grandes agrupaciones de este tipo de áreas:
* Área de asociación prefrontal. En
general interviene en los procesos de respuesta demorada. Parece esencial para
la planificación de los comportamientos voluntarios en función de la
experiencia acumulada, interviniendo en la creación de la personalidad y en la
ejecución de actos motores complejos. Incluye el área de Broca (44 y 45 de
Brodmann) que, en el hemisferio dominante (normalmente el izquierdo), controla
los movimientos relacionados con el lenguaje, mientras que en el otro lado
regula los movimientos bucales no relacionados con el habla. Se consideran el centro de
integración de nuestra actividad mental superior, donde se sitúan nuestras más
elevadas capacidades de pensamiento, abstracción, raciocinio, planificación de
actividades y toma de decisiones.
* Área de asociación parieto-temporo-occipital. Donde se integran funciones
sensoriales y del lenguaje. Destaca el área de Wernicke compuesta
principalmente por las áreas de Brodmann 39 y 40, cuyo fin es la comprensión
lingüística.
* Área de asociación límbica. Está relacionada
con funciones de memoria y emocionales, así como de motivación de la conducta.
Las áreas
de asociación terciarias son las que más han aumentado en la evolución humana,
y con mayor importancia respecto de su conducta. Así, todo aumento cerebral,
que no se acompañe de un proporcional aumento corporal, se produce
principalmente en las zonas corticales asociativas. En ellas, se sintetizan los
estímulos de varias vías de acceso sensoriales, traduciéndolos en expresiones
superiores, complejas y conscientes. Además, son las últimas en madurar y en
estructurarse, como se aprecia en su proceso de mielinización (recubrimiento
de una sustancia grasa inerte llamada mielina que favorece la transmisión
nerviosa).
Sin embargo, son muchas las dudas que se tienen en la actualidad sobre su
origen, evolución y funciones que desarrolla en la conducta humana. Aunque aún
no estamos en condiciones de poder conocer la totalidad de su funcionamiento
neuropsicológico (como en la mayor parte del cerebro), la comprensión general
de sus funciones podrían mejorarse si lo estudiamos desde un punto de vista
evolutivo, tanto en los aspectos de la evolución del género Homo (filogenia)
como en el desarrollo de cada nuevo ser (ontogenia). Esta doble visión
evolutiva nos puede ofrecer unos parámetros más abiertos y flexibles que los usados
tradicionalmente en la neurología del adulto como hecho realizado.
Filogenia del lóbulo frontal
Conocemos que el lóbulo frontal tiene dos zonas corticales bien
diferenciadas funcionalmente, por lo que hay que pensar que su desarrollo
evolutivo dentro del género Homo (y
en todos los primates) pudieron seguir caminos diferenciados, pues su evolución
estaría condicionada por su propia funcionalidad. La motilidad y la cognición,
aunque siempre tendrían cierta relación neurológica y funcional, no son
parámetros que se puedan sobreponerse en su desarrollo evolutivo.
- La evolución de las áreas motrices estaría en función de la musculatura
que controlar. Así, cuanto mayor es la masa corporal, mayor sería la parte del
lóbulo frontal (áreas 4, 6 y 8) destinada al control de su funcionamiento
muscular. Paralelamente y con la misma conceptualización evolutiva, existen
otras áreas sensitivas (1, 2, 3, 5 y 7 del lóbulo parietal) que tendrían la
misma progresión al tener que controlar la parte sensitiva del cuerpo. Ambas
zonas corticales (motoras y sensitivas) están conectadas con los músculos y
zonas sensitivas del cuerpo de forma ordenada en el espacio, de tal forma que
su distribución en el córtex representa un homúnculo, donde las áreas más
inervadas tienen una representación mayor.
- Evolución cognitiva (en las áreas de asociación terciarias) en función de
ciertos mecanismos evolutivos (p. e. mutaciones en genes reguladores) no bien
conocidos y en constante controversia. Su función sería el control de la información que percibimos,
almacenamos, procesamos y utilizamos para realizar la conducta.
El hecho de que estén en el mismo lóbulo no se debe a su funcionalidad,
sino a los criterios anatómicos utilizados en el pasado para poder racionalizar
el estudio del cerebro. No cabe ninguna duda de que la evolución es el proceso
clave por excelencia del desarrollo de la conducta humana y, por tanto, de los
órganos que la producen. Así lo exponía Juan Luis Arsuaga en unos cursos de
verano 2004 de la Universidad Complutense impartidos en El Escorial:
"Es muy atrevido escribir
cualquier tesis sobre el comportamiento humano sin conocer la teoría de la
evolución, siendo un disparate que en las universidades se estudien como
ciencias separadas. Parece que se ignora que el descubrimiento más asombroso de
la humanidad es la evolución, y sin esta revelación no se puede entender nada
del ser humano".
Sin embargo, no siempre se ha seguido este consejo, estudiándose muchos
procesos neurológicos sin tener claro cómo se produjo la evolución neurológica
en nuestro linaje.
Las características funcionales del cerebro siempre son la consecuencia de
la forma en que ha evolucionado.
Como es lógico las áreas del lóbulo frontal no pueden escaparse de tal
aseveración. La evolución es un proceso complejo del que aún no conocemos todos
los mecanismos que pueden producir el cambio anatómico, aunque sí sabemos lo
suficiente como para tener una compresión del proceso altamente cualificada. Ya
estudié en otros apartados tal complejidad, concluyendo que se debe a múltiples
procesos (genéticos, embriológicos y epigenéticos) con los que desarrollé un modelo
multidisciplinar (La
grancomplejidad de la evolución biológica). Este modelo multidisciplinar augura la
posibilidad de cambios relativamente rápidos (en parámetros evolutivos no
históricos) del cambio morfológico.
En lo que respecta a la evolución neurológica de nuestro linaje parece que,
dentro de un progresivo aumento o remodelación neuronal poco conocida (modelo
evolutivo neodarwinista), se produjeron cambios relativamente rápidos. Aunque
algunos no ven la necesidad de establecer diferencias de modelo, pues según
ellos la teoría sintética puede explicar tales cambios, no puede ser así si nos
centramos en las características neuronales que se producen. Es decir, que
estos cambios poco progresivos entran en el concepto de exaptaciones, por lo que
no se produjeron para las funciones que luego han podido desarrollar. El
estudio de las causas de tales cambios han analizado el papel de la acción de
los genes reguladores como muy probable causa del desarrollo exaptativo del
neocortex humano (el
gen de la evolución cerebral). Desde luego este será el camino y base fundamental de mi trabajo.
La evolución del lóbulo frontal en el
género Homo
Aunque algunos ven indicios de un cerebro de características anatómicas
humanas en el Australopithecus (Holloway, 1972), es en los fósiles del Homo
habilis y erectus donde se manifestaría un importante aumento del
neocortex, sobre todo de los lóbulos frontal y parietal. Este aumento puede
apreciarse en las impresiones que las circunvoluciones cerebrales han producido
en los huesos del cráneo y que registran los moldes endocraneales (Eccles,
1992, Falk, 1992; Holloway, 1974, 1983; Tobias, 1983, 1998). Efectivamente, es
en los fósiles del Homo habilis donde primero se aprecia un aumento del
neocórtex, y una consecuente remodelación cerebral más acorde con los modelos
humanos, destacando el aumento de la parte inferoposterior del lóbulo frontal (área
de Broca) y la inferior del lóbulo parietal (área de Wernicke).
Como estas áreas están en los seres humanos modernos muy relacionadas con el
lenguaje articulado, los autores que estudian estos moldes establecieron una
correlación directa, entre el inicio de la aparición de dichas áreas y la
posibilidad de tener algún tipo de lenguaje.
En el Homo erectus se aprecia otro importante aumento cerebral que,
debido a este junto con un refinamiento en la organización cortical, es cuando
aparecen las formas cerebrales modernas, pues su asimetría
hemisférica era claramente desarrollada, y los lóbulos temporales y frontales
estaban también más desarrollados, tanto en general como en la particular área
de Broca del lóbulo prefrontal (Holloway, 1996; Holloway et al. 2004).
En los Homo sapiens y neanderthalensis su desarrollo es amplio y con
aspecto anatómico moderno.
Lo difícil es poder conocer cuáles fueron los mecanismos evolutivos que
produjeron este aumento del lóbulo frontal (en sus dos facetas funcionales:
cognitiva y motora). Sin embargo, parece lógico que como todo aumento cerebral
se acompaña de cierto aumento corporal (con mayor masa muscular), la parte
motriz aumentaría ante la necesidad de poder controlar la musculatura. Sin
embargo, el crecimiento de las áreas de asociación (terciarias) debió de producirse
por otros mecanismos evolutivos.
Conocemos
que las áreas que más se han expandido y que más repercusión tienen en el
aumento de nuestras capacidades cognitivas son las denominadas como de asociación
(en especial las terciarias). La forma embrionaria de este aumento del
córtex parece que se ha producido por las mutaciones de los genes
reguladores de la corteza cerebral. Sin embargo, este aumento
neurológico de las áreas de asociación terciarias se produciría de forma
inespecífica, es decir, sería un simple aumento neuronal sin ninguna
información adquirida en la cadena evolutiva. Es un simple aumento neuronal con
la única salvedad que su futura interconexión y funcionalidad dependería de la
llegada de aferencias de las áreas de asociación (y estas a su vez de las
primarias) y de las propias características (histológicas y fisiológicas) que
la evolución les ha otorgado y que se heredan (La herencia neurológica humana).
Estas ideas se entroncan en la Psicología cognitiva: procesamiento de la
información (Uso de la Psicología en Arqueología).
No es
esta la visión de los que siguen las directrices de la Psicología evolutiva,
pues en ella se indica que muchos de los caracteres y conductas humanas están
más o menos dirigidos por la herencia que recibimos. Es decir, que estas áreas
de asociación terciarias fueron evolucionando guardando en sus redes neurales (con
un carácter innato) la información suficiente para generar conductas definidas
(Uso de la Psicología en Arqueología).
El
estudio de la filogenia es muy limitado, por la poca información que de ella
tenemos. Es necesario apoyar sus datos y conclusiones con la información que
nos proporciona la ontogenia humana, que sin duda alguna conocemos mucho mejor,
pero que tampoco se ha enfocado lo suficiente en la disyuntiva que he marcado
para el análisis de la filogenia. ¿Cómo se forman las estructuras motrices y
cognitivas del lóbulo frontal (y del resto del cerebro)? ¿De que procesos
dependen, si se explican por los parámetros de la Psicología evolutiva o se
aclaran mejor mediante las ideas de la Psicología cognitiva (procesamiento de
la información)? Intentare explicarlo en la próxima entrada (Ontogenia del lóbulo
frontal).
* Eccles, J.C. (1992): La evolución del cerebro:
creación de la conciencia. Ed. Labor. Barcelona.
* Falk, D. (1992): Braindance. New York (NY):
Henry Holt.
* Flórez, J. et al. (1999): Genes, cultura y mente: una reflexión
multidisciplinar sobre la naturaleza humana en la década del cerebro.
Servicio de publicaciones de la Universidad de Cantabria. Santander.
* Kandel, E. E., Schwartz, J. H. y Jessell, T.M. (1997): Neurociencia y
conducta. Prentice Hall. Madrid.
* Holloway, R.L. (1972): “New australopithecine
endocast, SK 1585, from Swartkrans, South Africa”. American Journal of
Physical Anthropology, 37:173-86.
* Holloway, R. L. (1974): “The
casts of fossil hominid brains”. Scientific American, 231.
* Holloway, R.L. (1983):
“Human paleontological evidence relevant to language behavior”. Human
Neurobiology 2, 105-114.
* Holloway, R. L. (1996): Evolutionary
of the human brain. En Locke y Peters (eds.). 74-108.
* Holloway, R. L.; Broadfield, D. C.; Yuan, M. S.;
Schwartz, J. H., y Tattersall, I. (2004): The Human Fossil Record, Volume 3,
Brain Endocasts-The Paleoneurological Evidence. John Wiley y Sons.
* Luria, A. R. (1974): El cerebro en acción. Fontanella.
Barcelona.
* Tobias, P. V. (1983):
“Recent advances in the evolution of the hominids with especial reference to
brain and speech”. Pontifical Academy of Sciences, Scripta Varia 50:85-140.
* Tobias, P.V. (1998):
“Evidence for the Early Beginnings of Spoken Language”. Cambridge
Archaeological Journal 8:1.
