La herencia neurológica humana

Cuando nacemos heredamos de nuestros padres muchos de sus caracteres biológicos. Sin duda, todos los que nos caracterizan como seres humanos, es decir, una anatomía propia de nuestra especie y un cerebro que nos va a llevar a realizar un comportamiento similar al del grupo humano en el que nos haya tocado vivir. Sin embargo, dentro de estas realidades siempre existe una pregunta de muy difícil respuesta: 

¿Qué es lo que se hereda, y qué es lo que se adquiere del medio ambiente? Dentro del campo de la Biología evolutiva la pregunta quedaría de esta forma: ¿La evolución nos ofrece capacidades a desarrollar o realidades de rápida e independiente activación? 

Las respuestas, pues hay muchas, nunca convencen a todos, y cada uno tiene ejemplos que hablan a favor de sus ideas y en contra de las de los demás. Como puede apreciarse, así es muy difícil que podamos entender, aunque sea de forma general, nuestra propia realidad neurológica (si hablamos de la herencia cerebral). Diversas voces se han pronunciado en este sentido o en otros más precisos, como es el caso de Francis Harry Crick, premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1962 por su contribución al descubrimiento de la estructura del ADN. Su opinión es que la razón no es suficiente para entender nuestra realidad neurológica, teniendo una gran capacidad de autoengañarnos acerca del funcionamiento cerebral en relación con el mundo en el que vivimos y consigo mismo, pues lo que conocemos del cerebro es sólo una pequeña parte de su compleja dimensión. Por tanto, la Filosofía ha sido en gran parte estéril durante más de 2000 años, y probablemente seguirá siéndolo hasta que los filósofos aprendan a entender el lenguaje del proceso de la información (Crick, 1987). Duras palabras, que sin duda incitarán a numerosas críticas y objeciones, pero que hay que debatir con hechos contrastados lo mejor posible (evidentemente los más que podamos) y no con más razonamientos sobre los que no conocemos su nivel de autoengaño.

Lo que sí parece claro es que cualquier camino que escojamos o conclusión a la que lleguemos han de estar consensuadas por los mecanismos evolutivos que nos han creado. En este contexto, no podemos estar más de acuerdo con las palabras de Juan Luis Arsuaga dichas en los Cursos de Verano 2004 de la Universidad Complutense en El Escorial.

Es muy atrevido escribir cualquier tesis sobre el comportamiento humano sin conocer la teoría de la evolución, siendo un disparate que en las universidades se estudien como ciencias separadas. Parece que se ignora que el descubrimiento más asombroso de la humanidad es la evolución, y sin esta revelación no se puede entender nada del ser humano.

Herencia neurológica

En esta situación entramos de lleno en la complejidad del problema, es decir, en las características de la relación entre la herencia genética y la influencia del medio ambiente en la conducta que va a desarrollar todo ser vivo. 

Gregor Johann Mendel

Aunque en la enseñanza de la genética, dentro de sus niveles más elementales y divulgativos, se explican los ejemplos de herencia relacionados con las plantas que Mendel usó en sus experimentos, en los factores sanguíneos de los seres humanos (sistema A, B, 0 y Rh) y algunas herencias ligadas a los cromosomas sexuales, la inmensa mayoría de la herencia tiene un mecanismo de manifestación mucho más complejo. La acción conjunta de diversos genes sobre un mismo factor de herencia, el diferente grado de actuación de los distintos genes, las múltiples interferencias existentes entre sus propias actuaciones y el mismo medio interno en el que actúan, ofrecen una gran complejidad no bien comprendida en la actualidad, lo que añadido a los factores externos que ofrecen influencias nutricionales, sensitivas y culturales, hacen del fenotipo (características de las manifestaciones externas de un organismo) un complejo resultante biológico de muy difícil control y conocimiento.

La influencia del medio ambiente tiene la capacidad de modular la expresión genética a lo largo de todo el proceso ontogénico o de desarrollo (tanto en su formación embriológica como después del parto), pues entre ambos procesos (genotipo y medio ambiente) existe una profunda interacción que da como resultado el fenotipo. Los genes tienen la información codificada necesaria para la creación y desarrollo de organismo, pero el grado de desarrollo de sus manifestaciones morfológicas y funcionales depende de las características del medio donde se alimenta e interactúa. Por tanto, la herencia genética hay que entenderla como una capacidad o potenciabilidad de desarrollo que depende muchas veces, en su grado y amplitud, de las características del medio ambiente donde se sitúen. 

En definitiva, hay que aceptar que los patrones morfológicos propios de cada especie se transmiten por medio del código genético, aunque el grado de desarrollo final de los mismos dependerá, en muchos casos, de las características medioambientales. 

Todos sabemos que la evolución nos ha otorgado un gran cerebro, pero con un coste biológico y vital muy importante, pues este aumento de tejido neurológico necesitaría un paralelo aumento del tiempo para lograr su maduración o estructuración funcional definitiva. Si hay algo evidente en todo recién nacido es su gran inmadurez neurológica, lo que le impide valerse por sí mismo durante muchas semanas y meses. El inicio del parto se debe a la unión de diversos factores que obligan a su producción, entre los cuales no se encuentra la madurez neurológica que permita al recién nacido poder valerse por sí mismo en un corto período de tiempo. Esta inmadurez se aprecia en el limitado crecimiento de la cabeza del neonato, lo que debido a la propia estrechez del canal del parto, consecuencia de la locomoción bípeda (Bruner, 1984), adquiere una gran importancia. En la actualidad, entre las causas que se consideran como desencadenantes del parto, se encuentran cierta incompatibilidad entre la nutrición entre el feto y el útero que le cobija y alimenta, así como del inicio de un complejo proceso neuro-hormonal en la madre (Usandizaga y de la Fuente Pérez, 1997). La inmadurez neurológica en el momento del nacimiento es tan acusada, que diversos autores consideran que los seres humanos tienen un periodo de desarrollo fetal extrauterino de doce meses, con lo que el ritmo de desarrollo fetal abarca un total de veintiún meses (Changeux, 1985). La causa de la prolongación del tiempo necesario para el desarrollo embrionario cerebral se debe al aumento cuantitativo del córtex, que necesitará más tiempo para desarrollarse y madurar.

La inmadurez neurológica, la gran plasticidad del sistema nervioso y la existencia de un tardío periodo crítico, son las características psicobiológicas que van a conferir al neonato un largo período de aprendizaje, imprescindible para la adquisición de la conducta que nos caracteriza. Sin embargo, este aprendizaje presenta unas características diferentes a lo que se entiende como tal. Si la maduración cerebral depende en gran parte de la influencia medioambiental, más que aprendizaje deberíamos de hablar de estructuración neurológica funcional, por lo menos en las áreas de asociación terciarias, donde van a residir las funciones cognitivas que más nos caracterizan. 

¿Cómo es la corteza cerebral humana al nacer?

Creo que ha quedado claro que la principal característica del cerebro al nacer es su inmadurez funcional. Esto nos plantea nuevas cuestiones: 

- ¿Cómo se produce su maduración? 

- ¿Está totalmente predeterminada genéticamente desde el nacimiento o requiere una influencia externa para su adecuada maduración y estructuración funcional? 

- ¿Cómo podemos articular la determinación genética y la influencia medioambiental limitando en lo posible el inconsciente autoengaño? 

En este contexto tan complejo, creo que tenemos que seguir las indicaciones de Francis Harry Crick, es decir, intentando conocer el funcionamiento del proceso de la información que rige la actividad cerebral (Crick, 1987). Lo primero que debemos de conocer es que no toda la superficie del córtex tiene la misma funcionalidad, aunque aún estemos lejos de saber perfectamente tanto su forma de acción como su finalidad. A mediados del siglo pasado, el neurofisiólogo ruso Alexandre R. Luria estableció que, dependiendo de la naturaleza de las conexiones neurológicas que presenten y de la información que reciben y procesan sea simple o elaborada, pueden establecerse grupos de diferente localización y distinta funcionalidad (Kandel et al. 1997; Luria, 1974, 1979):

- Áreas primarias o de proyección: Corresponden a las zonas corticales que reciben la información recogida por los órganos sensoriales externos (vista, oído, gusto, tacto y olfato), internos (sensibilidad propioceptiva o del propio cuerpo), y a las áreas motoras que controlan directamente los músculos del cuerpo. Existe una correlación muy intensa entre estas áreas corticales y las zonas anatómicas que controlan, por lo que todo aumento corporal deberá de corresponder con un aumento paralelo de estas áreas de control, sería un aumento isométrico o proporcional. Esto implica que si aumenta la masa corporal evolutivamente, debe aumentar proporcionalmente estas áreas cerebrales para su control.

Distribución de las áreas primarias, secundarias y terciarias en la corteza cerebral

- Áreas de asociación secundarias: Corresponden a las zonas adyacentes a las áreas primarias o de proyección. Se considera que representan un centro de procesamiento de mayor nivel para la información sensorial específica que llega de las áreas primarias. Por tanto, sólo reciben información de las áreas sensoriales primarias, o desde otras áreas sensoriales secundarias.

- Áreas de asociación terciarias: Se sitúan en los bordes de las zonas secundarias anteriores, en ellas desaparece toda información sensorial o motriz directa o primaria. Son zonas corticales en las que coincide la información de varios campos sensoriales correspondientes de áreas secundarias, pero nunca de las primarias. Son áreas de asociación que recogen los estímulos sensoriales externos ya procesados con la información de otras áreas corticales, con el objeto de elaborar posibles respuestas más complejas y adaptativas. 

Esta distribución funcional y básica existe desde el nacimiento, por lo que sí tiene un carácter de innatismo. Conforman una especie de protomapa, pero con un carácter poco definido, necesitando para su definitiva estructuración, extensión y ubicación de los estímulos sensoriales externos (Damasio, 2010; Changeux, 1985; Flórez et al. 1999; Mora, 2001; Rakic, 1988, 1995). Este protomapa, mencionado en otras entradas (Neurociencia), representa una delimitación algo imprecisa de las zonas que van a configurar las áreas corticales del futuro córtex. Será con el desarrollo postnatal, y en consonancia con la interacción de ese ser vivo con las características del medio ambiente y los constantes estímulos que se envían al cerebro, cuando se formarán definitivamente la organización funcional correspondiente a cada área. Así, las entradas de información sensorial procedentes del mundo exterior tienen un papel determinante en el remodelamiento y organización definitiva de la corteza cerebral, sobre todo en las áreas mejor conocidas en su topografía, como son las motrices y sensitivas. En este contexto conocemos numerosos datos y opiniones de autores dedicados al estudio neurológico.

- En esta misma línea se puede nombrar a Antonio R. Damasio (2010: 114) al exponer que el conjunto del entorno que se brinda al cerebro está siendo modificado constantemente, de manera espontánea o bajo el control que ejercen nuestras actividades. Los mapas cerebrales correspondientes cambian de manera acorde.

- El neurólogo Thomas Allen Woolsey analizó lo que pasaba en la corteza cerebral cuando se suprimía una determinada estimulación sensorial en los momentos siguientes al nacimiento. En la corteza sensorial del cerebro del ratón existe un delicado mapa que reproduce la ubicación anatómica de los pelos sensoriales del bigote del animal. Si al nacer se destruyen una fila de estos pelos sensitivos que constituyen su bigote, se pierde la correspondiente representatividad sensorial en la corteza sensorial del ratón, la cual se redistribuye de forma diferente, siendo ocupado el área reservada a los pelos destruidos por el aumento en superficie de las zonas adyacentes. De igual modo parece ocurrir entre los seres humanos, donde la representación interna de la sensibilidad corporal puede alterarse con la experiencia (Woolsey y Van der Loos, 1970).

- El neurofisiólogo Michael Merzenich y sus colaboradores, demostraron que los mapas corticales difieren sistemáticamente entre los individuos, en un modo que refleja su utilización. Experimentando con monos, se obligó a uno de ellos a obtener el alimento por medio de la acción conjunta de los tres dedos del medio de la mano, después de miles de usos manuales obligados se comprobó que el área cortical correspondiente al dedo medio se había extendido considerablemente a expensas de los dedos adyacentes. Así pues, la práctica y el uso continuado de ciertas zonas, en detrimento forzado o no de otras, producen un aumento en su representación cortical, motora o sensitiva (Jenkins et al. 1990).

- El ejemplo de las cataratas congénitas. Por diversas razones médicas (infecciones virales de la madre, procesos metabólicos, afecciones neurológicas, medicamentos, traumatismo al nacer, etc.) es posible que un recién nacido tenga cataratas en uno o los dos ojos. En este caso se presenta la imposibilidad de estimular la retina con la luz medioambiental, y ésta de actuar sobre las áreas primarias occipitales, donde se recibe y procesa la estimulación visual. Si esta estimulación neuronal no se produce en los primeros meses de vida del neonato, pierden la capacidad visual y se produce una ceguera cortical permanente. La cirugía debe practicarse precozmente, de preferencia entre la sexta y octava semanas de edad para evitar la ambliopía (disminución de la agudeza visual sin que exista ninguna lesión neurológica que la justifique) por deprivación, o sea el déficit visual por falta de estímulo de retina a corteza cerebral. Esta ambliopía será profunda e irreversible si se opera tardíamente.

- Lateralización. Es una asimetría funcional, que corresponde con el proceso de especificación de funciones cognitivas en un hemisferio cerebral determinado. También se especifica como el predominio del control funcional de un hemisferio sobre un lado del cuerpo o parte del mismo (mano, pie ojo, oído, etc.). Se sabe que cada hemisferio tiene localizadas funciones específicas o partes de las mismas (lenguaje, escritura, valoraciones espaciales, etc.), que se localizan en áreas más o menos concretas durante el desarrollo. Pero hay que tener en cuenta que no existe dominancia absoluta para ninguna función, ya que siempre están implicados los dos hemisferios cerebrales en la materialización de cualquier proceso mental.

En el proceso de lateralización no está claro si en el nacimiento existe alguna preferencia, aunque en este momento podemos apreciar en la mayoría de los recién nacidos una disposición más marcada en el uso de la mano derecha, confirmándose a los trece meses la preferencia del uso de la mano derecha en las actividades en las que pueden utilizarse ambas (Bradshaw, 1989). Un importante problema consiste en saber si esta localización de propiedades cognitivas es equipotencial al nacer o si en el nacimiento tenemos ya diferencias neurológicas que faciliten su ubicación topográfica, desarrollándose en función de los estímulos a lo que esté sometido. De todas maneras, parece que debe existir cierto gradiente innato definido como la existencia de un proceso de maduración diferenciado en ambos hemisferios que actúe a favor de uno u otro, en función de la naturaleza de los procesos cognitivos que se vean implicados (Geschwind y Galaburda, 1984; Kandel et al. 1997). Sabemos que algunas áreas del cerebro adquieren una función determinada gracias a la convergencia sobre la misma de dos o más proyecciones de modalidades sensoriales diferentes (Geschwind, 1996), y que tal fenómeno se produce siempre en función de la cualidad de los estímulos que recibe dicha área cortical (Gazzaniga, 1998). La consecuencia funcional de estas asimetrías anatómicas se corresponde con la lateralización.

- Las funciones ejecutivas metacognitivas localizadas en el lóbulo prefrontal dorsolateral dependen para un funcionamiento adecuado de la cultura e instrumentos culturales (Ardila y Ostrosky-Solís, 2008).

- Al nacer existen en el neonato una serie de reflejos primarios o arcaicos sobre funciones básicas de supervivencia (succión, de búsqueda, apoyo y marcha, de presión plantar y palmar, de brazos en cruz, Babinski, cervical tónico asimétrico). Todos ellos desaparecen en el primer año de vida, al ir madurando la corteza cerebral y tomar las directrices de la motilidad y sensibilidad corporal. Pueden agruparse en unos reflejos innatos antiguos en la escala filogenética, que en nuestra especie no tienen ya una función determinante para la supervivencia del neonato (si exceptuamos el de succión, básico para la alimentación precoz), aunque en otras especies son todos fundamentales.

- De una forma parecida, aunque peor conocida en la actualidad, los continuos estímulos sensoriales específicos para las áreas de asociación (palabras, lecturas, visualización continua de símbolos, etc.), pueden estructurar, mantener y desarrollar la actividad cognitiva de las áreas asociativas. La plasticidad neuronal y la continua estimulación sensitiva de la corteza cerebral son dos aspectos que siempre hay que tener en cuenta en la conducta humana en todas sus manifestaciones y, desde luego, en el desarrollo de su lenguaje. En este sentido se entiende parte del discurso del Dr. Pedro García Barreno (Académico de Número y Bibliotecario de la Real Academia de Ciencias), en contestación al realizado por de Emiliano Aguirre en su recepción a la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales (2000): 

Sin embargo, deben destacarse dos hechos: la plasticidad del sistema nervioso infantil para reemplazar áreas lesionadas y evitar déficit neuronales en el adulto, y la respuesta cerebral a demandas cognitivas de complejidad creciente mediante el reclutamiento de más tejido neural en cada área de una red de regiones corticales. De este modo, cualquier mapeo entre una localización cerebral y una función cognitiva es una función variable entre dos niveles de descripción de un sistema dinámico, modulado por la demanda de la tarea y no una cartografía estática de la anatomía cerebral (Just et al. 1996).

¿Qué heredamos?

Existe una gran controversia en este contexto, pues diversos autores opinan que nuestro cerebro viene programado con muchos aspectos de nuestro carácter, incluido el talento. En La tabla rasa (2002), Steven Pinker argumenta que al nacer el cerebro no es una hoja en blanco que será escrita por la cultura y la experiencia, sino que en muchos aspectos su funcionalidad está determinada por la selección natural.

Lo cierto es que ni todo está marcado por los procesos evolutivos, ni todo hay que aprenderlo después de nacer. Volviendo a seguir a Francis Harry Crick, es imprescindible conocer el funcionamiento cerebral en todas sus facetas (homeostasis, motilidad, sensibilidad, programación de la información y conducta en general), para poder decidir su heredabilidad o adquisición. Tras todo lo visto habría que preguntarse qué mecanismos tienen un carácter innato dentro del funcionamiento cerebral humano y cual no. Aunque el debate al respecto no parece llegar a conclusiones definitivas, con una visión interdisciplinaria sí podemos avanzar de forma general una respuesta que aclare tan confuso problema.

- Control de la homeostasis. Todos los mecanismos reguladores de la homeostasis tienen esta categoría, siendo su control inconsciente y constante en todos los seres vivos. Las áreas corticales responsables de la motilidad, sensitivas y regulación somática, tienen una importante dependencia de los estímulos que reciben del cuerpo para su configuración. Estas aferencias (somáticas, motrices y sensitivas), al actuar de forma sinérgica, van configurando funcionalmente las áreas citoarquitectónicas, creando así un homúnculo cortical (representación topográfica inicial de los diferentes tipos de enervación, sensitiva o motora, de las diferentes estructuras corporales). Durante el desarrollo embrionario tienen un carácter de protomapa maleable, con posterioridad al nacimiento se irían definiendo en función de la cantidad y calidad de los estímulos recibidos. Esta hipótesis es muy atractiva y presenta una corrobación importante con los datos que sobre la definitiva configuración cortical he comentado anteriormente. En ella las aferencias externas que llegan al córtex, juegan un papel muy importante en la formación del volumen y carácter de las primitivas áreas citoarquitectónicas (Del Abril et al. 1998; Flórez, et al.1999; Rakic, 1988 y 1995).

- El temperamento o la manera particular con que un ser humano interactúa con el entorno. Ningún ser humano es exactamente igual a otro, las características fisiológicas, hormonales, histológicas y anatómicas difieren de unos a otros en pequeños grados, pero que al actuar en conjunto pueden determinar formas generales de actuación, las cuales en Psicología se han definido como temperamentos. Aunque su origen pueda estar discutido, parece más probable que tengan un carácter innato, pero debido a la gran plasticidad que tiene nuestro cerebro, pueden remodelarse (hasta cierto punto) por métodos externos (cultura, psicoterapia, propaganda, proselitismo, etc.).

- Capacidades cognitivas racionales o de control de la información que se recibe. Se presupone que existen algunas diferencias (generalmente pequeñas y más raramente importantes) entre los elementos de una sociedad. La distribución poblacional de los test de inteligencia indican su distribución en forma de "campana de Gauss". No obstante, se sabe que con entrenamiento se pueden mejorar los resultados de estos test. Todo indica que ante la imposibilidad de conocer el techo de las capacidades cognitivas racionales humanas, la influencia medioambiental en un factor importantísimo en su desarrollo y manifestación. La genética aporta capacidades y el medio ambiente su desarrollo.

- Las emociones. Son reacciones psicofisiológicas que representan modos de adaptación a ciertos estímulos del individuo cuando percibe un objeto, persona, lugar, suceso, o recuerdo importante. Están relacionadas en los humanos con los aspectos afectivos de la conciencia (Damasio, 2010), pero que tienen profundas raíces evolutivas con el resto de los mamíferos, y en particular con los primates. Las funciones ejecutivas emocionales, reguladas por el área orbitofrontal del lóbulo prefrontal, son el resultado de la evolución biológica (Ardila y Ostrosky-Solís, 2008). Igualmente. pueden modularse o controlarse, hasta cierto nivel, por mecanismos ambientales especialmente dirigidos a su control.

Conclusiones

Los patrones conductuales no tienen el mismo control y desarrollo en todos los seres vivos, pues las características anatómicas y neurofisiológicas de sus respectivos sistemas nerviosos marcan sustancialmente la diferencia. Conocemos cómo, en numerosas especies biológicas, la conducta está regulada genéticamente gracias a los instintos que son capaces de originar. Pero el desarrollo evolutivo ha producido complejos sistemas nerviosos que han dado lugar a otras formas de actuación, donde la experiencia realizada y acumulada es un factor a tener en cuenta en la toma de decisiones, las cuales se pueden elegir dentro de cierta gama de posibilidades que el aprendizaje facilita (Bonner, 1982). La corteza cerebral y el sistema límbico, como responsables primordiales de la conducta humana, son elementos anatómicos creados y desarrollados por la actividad genética correspondiente. Pero su actividad primordial se centra en el almacenamiento, procesamiento y utilización de la información (externa, interna y emocional), que le llega por medio de las vías nerviosas de todo tipo. En la naturaleza de tal información es donde reside la diferencia con el resto de los demás elementos biológicos, pues ésta no se limita a los aspectos físicos, químicos o biológicos del medio, sino que se basa en el complejo mundo inmaterial de las ideas, de la cultura y de su mayor manifestación, el lenguaje. Ese nuevo mundo de sensaciones e información ni ha existido siempre, ni nuestro linaje siempre ha tenido la capacidad suficiente para crearlo. Ambos procesos, capacidad creativa y su plasmación con la aparición de la cultura, fueron apareciendo con diferentes patrones en nuestro proceso evolutivo.

Todo esto nos indica que la evolución confiere capacidades cognitivas relacionadas estrechamente con la conducta, pero que necesitan de la cultura (medio ambiente específico que hay que crear previamente) para que se desarrollen. Así, los cambios conductuales observados en nuestra evolución, corresponden a diferentes desarrollos culturales que los humanos del momento pudieron crear, aprovechando las capacidades evolutivas adquiridas (capacidades emergentes) y el acervo cultural de sus ancestros. Su transmisión se realizaría por medio de la comunicación generacional dentro de cada sociedad, es decir, que su desarrollo práctico o manifestación cultural se realizaría mediante formas de tipo lamarckianas, en oposición a la transmisión darwiniana que presentan las capacidades biológicas humanas.

La importancia del medio ambiente del mismo es fundamental en el desarrollo definitivo de nuestro cerebro. Una adecuada actuación en el aprendizaje (racional y afectivo), que en los niños podría también denominarse como estructuración psicobiológica, es absolutamente necesaria. Cualquier limitación de las influencias sociales (racionales y afectivas) va a repercutir de una forma directamente proporcional a todos los sistemas nerviosos humanos.

Esto nos indica que, en ciertos estados de alteraciones neurológicas (conocidas o no en su base neurológica), un medio ambiente idóneo (enseñanza especial, adecuada y dirigida) puede disminuir en parte las limitaciones conductuales características de estas anomalías funcionales. La estimulación o enseñanza adecuada, y cuanto antes mejor, crean un medio ambiente idóneo para que la plasticidad neuronal humana pueda mejorar las respuestas conductuales de los afectados. Si bien hay que admitir la existencia de cierto limite no bien conocido, y diferente en cada forma de alteración neurológica.

- Ardila, A.; Ostrosky-Solís, F. (2008): “Desarrollo Histórico de las Funciones Ejecutivas”. Revista Neuropsicología, Neuropsiquiatría y Neurociencias, 8 (1), pp. 1-21.

- Bonner, J. (1982): La evolución de la cultura en los animales. Alianza Editorial. Madrid.

- Bradshaw, J. (1989): Hemispherie specialization and psychological function. John Willey and Sons. Chichester.

- Bruner, J. (1984): “Acción, pensamiento y lenguaje”. Alianza Psicológica, nº2. Alianza Editorial. Madrid.

- Crick, F. H. (1987): Reflexiones en torno al cerebro. En El cerebro. Libros de Investigación y Ciencia, Ciencia Científica, Barcelona.

- Changeux, J-P. (1985): El hombre neuronal. Espasa Calpe. Madrid.

- Damasio, A. (2010): Y el cerebro creó al hombre. Ed. Destino. Barcelona.

- Del Abril, A.; Ambrosio, E.; de Blas, M.R.; Caminero, A.; de Pablo, J. y Sandoval, E. (1998): Fundamentos biológicos de la conducta. Ed. Sanz y Torres. Madrid.

- Flórez, J. et al. (1999): Genes, cultura y mente: una reflexión multidisciplinar sobre la naturaleza humana en la década del cerebro. Servicio de publicaciones de la Universidad de Cantabria. Santander.

- Gazzaniga, M. S. (1998): “Dos cerebros en uno”.Investigación y Ciencia. Septiembre 1998. Barcelona.

- Geschwind, N. y Galaburda, A. M. (1984): Cerebral dominance: The biological foundations. Harvard University Press. Cambridge.

- Jenkins, W. M.; Merzenich, M.; Ochs, M. T.; Allard, T. y Guic-Robles, E. (1990): “Functional reorganization of primary somatosensory cortex in adult owl monkeys after behaviorally controlled tactile stimulation” J Neurophysiol, 63: 82-104.

- Just, M. A.; Carpenter, P. A.; Keller, T. A.; Eddy, W. F. y Thulborn, K. R. (1996), “Brain activation modulated by sentence comprehension”. Science, 274: 114-116.

- Kandel, E. E.: Schwartz, J. H. y Jessell, T. M. (1997): Neurociencia y conducta. New York. Prentice Hall.

- Luria, A. R. (1974): El cerebro en acción. Fontanella. Barcelona.

- Luria, A. R. (1979): Conciencia y lenguaje. Pablo del Río. Madrid.

- Mora, F. (2001): El reloj de la sabiduría. Alianza Editorial.Madrid.

- Pinker, S. (2003): La tabla rasa. La negación moderna de la naturaleza humana. Paidós Ibérica.

- Rakic, P. (1988): “Specification of cerebral cortical areas”. Science, 241: 170-6.

- Rakic, P. (1995): “Evolution of neocortical parcellation: the perspective from experimental neuroembryology”. En Origins of the human brain. Changeux, J. P. y Chavaillon J. (Eds.). Clarendon Press. Oxford.

- Usandizaga, J.A. y de la Fuente Pérez, P. (1997): Tratado de obstetricia y ginecología. Tomo 1. Madrid. McGraw-Hill Internacional.

- Woolsey, T. A. y Van Der LOOS, H. (1970): “The structural organization of layer IV in the somatosensory (SI) region of the mouse cerebral cortex. The Description of a cortical field composed of discrete cytoarchitectonic units”. Brain Research, 17: 205-242.